羅斯·麥克菲訪談

大約在11000年前，在更新世末期，北美洲見證了一場導致猛獁象、巨型地懶、駱駝和其他眾多大型動物滅絕的事件。這些大型動物究竟發生了什麼尚不清楚。事實上，研究人員幾十年來一直在為它們的消失而困惑。傳統的解釋認為，要麼是劇烈的氣候變化，要麼是人類的捕獵（過度捕殺）導致了這些物種的滅絕。但近年來，一種新的假設出現了。根據紐約市美國自然歷史博物館哺乳動物館館長羅斯·D·E·麥克菲的說法，可能是人類在不知不覺中抵達新大陸時帶來的極具致命性的疾病，消滅了這些冰河時代的巨獸。

《大眾科學》作家凱特·王最近採訪了麥克菲，討論他的超疾病假說。下面的編輯後的文字記錄分為四個部分。在第一部分中，麥克菲談到了氣候和過度捕殺模型的缺點。在第二部分中，他提供了近期由疾病引起的滅絕的例子，並描述了第一批美洲人是如何在到達北美洲時引入超疾病的。大型動物的滅絕也發生在人類抵達澳大利亞、新幾內亞、西印度群島和馬達加斯加之後。然而，同樣的模式並不適用於非洲和歐亞大陸南部。麥克菲解釋了他的模型如何解釋這些例外情況，並在第三部分中思考了某些北美大型動物令人驚訝的生存。到目前為止，麥克菲還沒有他的假設的經驗證據，但他和他的同事希望在猛獁象遺骸中找到它。在第四部分中，他描述了他們在古代組織和 DNA 中尋找致命微生物跡象的搜尋。關於北美更新世末期大型動物滅絕的更多資訊將出現在 2 月刊的《大眾科學》中。

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SA：我想先請您解釋一下，在您看來，氣候和過度捕殺模型有哪些缺陷？

RM：在沒有滅絕的時候，氣候有時會發生劇烈的變化，而當氣候，至少大致來說，應該是良性的，卻發生了滅絕。毫無疑問，在過去的 10 萬年中，溫度和降水可能在許多情況下都發生了災難性的變化。我們知道，由於完全自然的原因，在不到一個世紀的時間內，溫度變化了 7 到 12 攝氏度，這基本上是上個世紀“全球變暖”最大變化率的 12 倍。如果這樣的變化對滅絕有意義，那麼您會期望看到一個相關性——否則怎麼可能呢？如果過去發生過如此劇烈的氣候變化，就應該有損失。關鍵是沒有相關性。因此，在我看來，所有這一切都排除了氣候因素，就我們所理解的氣候變化而言。

在人們之前沒有居住過的地方，人類的到來與滅絕率的突然上升之間存在很強的相關性，因此您會看到突然的消失——特別是大型動物的消失——在人類首次到達後的幾十年或幾個世紀內。因此，人們很容易認為這些損失與人類的到來有關，而且由於我們認為人類是嗜血的，他們一定是透過做一些卑鄙的事情，比如以他們不應該有的速度狩獵，而引發了這些滅絕。這個特殊論點的麻煩在於，考古記錄不支援任何發生這些滅絕的地方。當然，也有發現射擊點嵌入猛獁象骨骼的案例。但是當您檢視例項的數量時，您幾乎找不到十幾個在北美相關時間段內（11000 年到 12000 年前）的案例。換句話說，儘管人們顯然在狩獵，但這並不能單獨證明他們狩獵的規模足以對物種的生存產生任何影響。

SA：所以，在您看來，即使第一批美洲人是技術嫻熟的獵人，他們的人口規模和這些動物的人口規模是否足以使過度捕殺成為可能？

RM：答案是否定的，根據任何情況。我不在乎你希望人們多早進入新大陸，絕對沒有積極的證據表明他們數量龐大。事實上，情況必須相反，而這些動物，在某些情況下，其分佈範圍遍佈整個大陸。例如，一些地懶的足跡南至墨西哥，北至育空地區。人們以任何數量和任何意圖，進入並屠殺了足夠多的地懶，遍佈它們所居住的每一個可能的棲息地，以致導致它們滅絕，這種觀點對我來說是難以置信的。

考古學家在觀察克洛維斯遺址和南美蒙特維德類似的遺址時表示，這些遺址中沒有任何跡象表明除了部落級別的組織之外的其他任何東西。我們從現代民族誌例子中瞭解到，構成部落的各個家庭群體往往僅為非常具體的目標而合作。一旦達到經濟目標，就結束了——一旦沒有需要，他們就不會保持高水平的組織。因此，如果我們說克洛維斯人在經濟上基本上處於部落級別，那麼他們如何能夠為了共同的目標而聚集在一起，達到導致這些滅絕所必需的程度呢？你必須不停地殺戮，而且你必須為了某種目的而這樣做，即使這個目的只是為了殺戮。而且我只是無法想象，相關人員僅僅會對殺戮感興趣，尤其是像猛獁象這樣的大型危險動物。你每年取出你所需的一兩個，然後你就會去採集根莖和塊莖，事實上，大多數這種組織都是這樣維持的——而不是直接狩獵。你不能把第一批美洲人看作基本上像我們一樣不穿西裝的人——他們的目標會相似，他們的世界觀會相似，以及所有其他的一切。事實上，如果民族誌比較有意義的話，他們肯定不是。

SA：引入超疾病。

RM：超疾病本身存在著巨大的解釋缺陷。但是，你不能獲得跨物種感染，或者你不能獲得可能導致滅絕的大量死亡的觀點並不在此列。事實上，有這樣的例子。有一群原產於夏威夷的鳥類，被稱為夏威夷吸蜜鳥，其中有幾個物種可能在過去的 100 年裡已經滅絕。然而，當歐洲人在 19 世紀初第一次去夏威夷時，吸蜜鳥在較低海拔地區為人所知。然而，現在，倖存的種群都生活在高海拔地區。為什麼會這樣呢？研究人員在 20 世紀 60 年代發現，倖存鳥類的分佈是由攜帶禽瘧疾的蚊子能到達多高海拔決定的。我們正在談論的蚊子，是庫蚊的一個物種，可能是 1850 年代或 1860 年代從熱帶北美引入的。而且很可能發生的事情是，一些從舊金山或墨西哥開往檀香山的船隻在其艙底裝有淡水，雌蚊在那裡產卵。艙底傾倒後，一些幼蟲倖存下來，它們開始叮咬本地鳥類，而一些幼蟲的體內有[引起瘧疾的]原生動物瘧原蟲，因此它們將鳥類接種了瘧原蟲，鳥類成群死亡。為了重複實驗並記錄發生的事情，研究人員所做的是從高山上倖存的種群中取出一些個體，將它們帶到海平面實驗室，然後將它們引入已知攜帶禽瘧疾的庫蚊個體。暴露的鳥類無一例外地死亡——死亡率 100%。

我對這件事的理解是很明顯的：倖存鳥類的分佈是受疾病控制的。我還認為，那些無法在高海拔地區生存的種群或物種（那些已經滅絕的鳥類）之所以滅絕，是因為它們無處可去。無論它們走到哪裡，都會遇到攜帶疾病的嗡嗡叫的蚊子，鳥類因此消失了。我認為這是一個非常有說服力的案例。所有主要的清單制定者（如 IUCN、自然保護協會、美國魚類和野生動物管理局）在將特定鳥類的滅絕歸因於原因時，都使用“疾病”一詞，而不是棲息地清理、引入物種、迫害，所有其他被認為會導致瀕危和滅絕的事情。因此，至少在某些方面，人們接受了這些鳥類滅絕是疾病本身造成的。

另一個很好的例子是巴拿馬金蟾的滅絕，以及顯然在澳大利亞昆士蘭州等地的某些青蛙物種的大幅減少，所有這些都歸因於真菌感染，即壺菌病。在 90 年代中期之前，巴拿馬的人口普查數字一直很高。然後，金蟾發生了一些事情。在一兩年內，觀測和錄音的數量從幾十年來的平均水平下降到零，基本上是一夜之間。在過去的五年裡，在巴拿馬和哥斯大黎加（它們居住的地方）都沒有發現這種特殊的青蛙。看起來這些種群已經下降到零了。

佐治亞大學的寄生蟲學家彼得·達薩克（Peter Daszak）和其他幾位研究人員對這個問題產生了興趣，因為他們收到了一些金蟾的屍檢樣本進行檢查。他們發現，在已知種群數量銳減至零的地區，屍檢樣本中始終存在一種特定的壺菌，這種情況和我描述的一致。經過進一步調查，他們發現具體的死因似乎是這種真菌（一種表皮感染）導致皮膚區域性增厚，尤其是在被稱為飲水區的骨盆部位，這些青蛙利用這個部位進行滲透調節，以平衡體內的水分。如果該區域的皮膚出現問題，青蛙實際上會窒息或溺水而亡。有趣的是，蝌蚪沒有表皮感染，但它們的口器中存在壺菌。據推測，當它們變態時，壺菌感染擴散到整個表皮，它們也因此死亡。所以，在我看來，這似乎是最糟糕的情況，即普遍感染——每個個體要麼感染，要麼有感染的可能。它顯然很容易在環境中傳播或擴散。遭受壺菌感染的種群似乎無法逃脫：它不像壺菌只在成蛙群體中傳播，下一代就沒事了。

一種類似的壺菌——甚至可能是同一種壺菌——也出現在澳大利亞的昆士蘭州。雖然尚未知它是否導致了任何徹底的滅絕，但它確實導致了受影響的蛙類種群數量的大幅下降。它也出現在南美洲的南部地區。為什麼是這種特定的壺菌在特定的時間出現？誰也不知道。或許是因為人類。因為如今你可以在大約 48 小時內到達地球表面的任何地方，病原體汙染的機會——換句話說，將病原體從一個地區帶到另一個可能爆發的地區——比幾十年前大大增加了。從這個角度來看，我們開始看到本質上是全球性的疾病，這也許並不算太令人驚訝。不是因為它們透過風或洋流等傳播得更好，而是因為人類的活動。

在我看來，這些都是疾病可能造成的驚人例證，人們沒有聽說過這些事，唯一的原因是它們影響的是一些不那麼顯眼、生活在偏僻地方的物種。現在是科學家們在敲響警鐘。我認為，如果現在非洲野生動物中出現的一種疾病導致徹底的滅絕，就會引起人們的關注。塞倫蓋蒂的非洲野犬基本上被家犬傳播的犬瘟熱消滅了。野犬仍然在非洲中部的其他地方少量存在，但在它們原來分佈的很大一部分地區已經滅絕了。這是一個現實而迫切的危險，當你把這些個別案例放在一起考慮時，它們實際上意味著某些重大事情。

這對更新世有什麼意義？如果由於人類的遷徙，疾病現在以更快的速度出現，那麼，當人類開始從非洲和南亞（智人起源的古老地區）遷徙時，他們會不會帶著新的東西，以生物包袱的形式？各種各樣的生物——包括他們可能知道也可能不知道的病原體——可能被帶到了人類以前從未居住過的地方。如果我一直在談論的這些例子是有意義的，那麼當免疫系統幼稚的物種突然遇到它們從未接觸過的病原體時，一個非常典型的結果似乎是非常高的死亡率——甚至達到徹底滅絕的程度。從這個角度推廣開來，除了彗星撞擊，我們所知的大自然中沒有其他任何事物能夠在 11,000 年前北美和南美洲消滅數量、種類和分佈如此廣泛的物種，而我們一直在談論的這些都做到了。

如果北美更新世末期的大滅絕是區域性性的，如果它只發生在人類最初登陸的北美西海岸，我就可以接受人類負全部責任——我不會覺得需要另一種解釋。如果滅絕事件影響到單一的群體——比如地球上所有的象都滅絕了——我會想，嗯，這有點奇怪，但也許人類出於某種原因對大象非常狂熱，決定不再要大象了。但是，當你看到新大陸的洲際滅絕時，你會發現從阿拉斯加北部斜坡到火地島，在所有型別的環境中，大約半個千年或更短的時間內，有 130 多個物種消失了。地球上我們所知的有什麼東西可以在如此有限的時間內造成如此大規模的損失，影響到它們存在的所有種群？疾病是我所知的自然界中唯一可能做到這一點的因素。

在想象這種疾病時，它們能夠廣泛傳播並且對宿主的耐受性很強，我正在觸及我們所知可能性的邊緣。但我們從最近的過去得知，確實存在這樣的疾病。20 世紀初發生在東非的牛瘟疫情導致數百萬只非洲牛科動物死亡——這包括角馬、狷羚、邦戈羚等。生態學家一直在研究這個問題，並認為，大約在 1900 年左右牛科動物的災難性損失導致了某些型別的生態變化，東非的森林和其他景觀至今尚未從中恢復——當你想到這在個體損失方面意味著什麼，以及物種恢復的速度有多慢時，這真是令人震驚。許多其他疾病也表現出對宿主類似的耐受性；牛瘟並非獨一無二。

SA：北美是巨型動物群滅絕與人類到達同時發生的眾多地方之一。然而，這種情況並沒有發生在非洲和歐亞大陸南部。你認為這些地方的動物在某種程度上對這些疾病有抵抗力嗎？

RM：是的，答案需要借鑑保羅·馬丁（Paul Martin）的書中的另一頁[編者注：馬丁提出了過度殺戮模型]。他認為，過度殺戮沒有在非洲和南亞發生的原因是，人類和當地的哺乳動物共同進化。隨著人類工具的每一次改進，當地動物都會做出適當的行為反應。因此，它們在行為上不是幼稚的，能夠持續地應對人類的捕食。在新大陸，情況恰恰相反，很明顯。但我認為，幼稚的是免疫和遺傳上的，而不是行為上的——我實際上認為這非常合理。僅僅從第一原理來看，我從來沒有真正能夠接受動物如此持久地幼稚，以至於它們只是站在那裡任人宰割，尤其是在大陸環境中。但是對於疾病，你可以想象這樣一種情況，特別是對於成群結隊的動物來說，病原體可以在幾天內透過種群傳播，它們對此一無所知。它們會四處倒下，而沒有明顯的威脅在手。

SA：這些大型動物中的一部分確實倖存下來了。如果疾病像你認為的那麼猖獗，有沒有哪些你本以為會滅絕的動物？

RM：和每個人一樣，我也想知道，為什麼麋鹿、駝鹿、麝牛、野牛等極少數動物，能在北美這樣的地方倖存下來，或者在南美的美洲駝，而它們所有的近親都在更新世末期的這些大滅絕中死去了。從疾病場景的角度來看，我所能想象的只有以下幾種情況：也許幾乎每一種哺乳動物物種都易感，但有些群體會受到影響，但不會被滅絕所摧毀，或者有些個體擁有能夠存活下來的正確基因型。然後，這就變成了一個簡單的達爾文選擇問題。在某些情況下，可能有足夠的免疫個體留下，以延續物種。在其他情況下，滅絕的速度太快，以至於沒有回來的可能性。如果倖存的巨型動物群有一個共同的特徵，比如它們都生活在一個地方，或者它們具有特定的生育間隔，那麼這將是一個很好的論點。我試圖核實這一點，但我沒有找到任何令人信服的東西。事實就是這樣。我知道這不是一個很好的論點。但這肯定是一種解釋——我們所看到的是倖存者。

然而，從略有不同的角度來看，有趣的是，北美至少有一半倖存的巨型動物群在舊世界也有種群。這適用於狼、麋鹿；這最初也適用於麝牛，儘管它們後來在亞洲滅絕；這也適用於駝鹿。我想說的是，雖然新大陸的滅絕看起來是災難性的，但它們可能更糟糕。例如，像駝鹿這樣的北美種群可能在更新世末期完全消失了。這個論點的觀點是，我們今天有駝鹿，是因為北美重新被亞洲駝鹿佔領，而亞洲駝鹿沒有滅絕，因為它們對病原體的敏感性要低得多。可能它們早先遭受過打擊並倖存了下來，或者諸如此類的原因。你可以用所有這些排列組合來發瘋，但對我來說有趣的是，相當數量的巨型動物群倖存者基本上是全北極分佈，這意味著在所有高緯度地區的分佈。北美巨型動物群的顯著生存並不是那麼簡單明瞭的事情。我們真的不知道。我們知道一些巨型動物群倖存了下來，但如果你把那些具有全北極分佈的動物排除在外，那麼剩下的就非常非常有限了——叉角羚、美洲駝、貘、山羊和其他一些動物，沒有一個體型很大。

SA：到目前為止，還沒有實證證據支援超級疾病假說。你能在古代巨型動物群遺骸中找到確鑿的證據——一種微生物——的可能性有多大？

RM：我預計短期內不會成功。這既有實際原因，也有理論原因。非常實際的原因是，我們正在研究古老的DNA，它在科學界的名聲很差，因為在90年代初，曾經有大量的說法聲稱可以從恐龍和琥珀中的內含物中提取DNA。這些結果都無法被獨立地重複驗證，因此普遍認為，大多數古代DNA的研究都充滿了錯誤和汙染的可能性，因此不值得做。不幸的是，這是我們在尋找病原體證據方面可以採取的少數方法之一，因此我們將繼續這樣做。但這意味著我們做的每個實驗都必須比干淨的還要乾淨。我們必須能夠為我們認為好的每一個結果負責，這意味著要不斷地重複實驗，並將樣品傳送到獨立的實驗室，以檢視他們是否可以重複我們的結果。因此，這是一個緩慢的過程，但沒有其他方法可以做到——我們希望確保結果是正確的。

原則上（這是理論部分），如果儲存完好的骨骼中存在病原體物質，那麼我們應該能夠透過PCR[聚合酶鏈反應]來視覺化存在的東西。由於該技術非常敏感，因此您樣本中的任何東西都將被複制。如果您有正確的“捕魚工具”（就引物而言），您應該能夠獲得一段良好的序列，並確定它是否是您感興趣的序列，在我們的例子中，它將來自現有病毒的序列。令人擔憂的細節是複製數。從獲得結果的角度來看，人們很容易進行線粒體DNA的研究，因為在普通細胞中，您只有一個細胞核，因此只有一份完整的核基因組複製，而在任何這樣的細胞中，您可能有數千個線粒體。因此，僅從統計的角度來看，如果有什麼東西被複制，它很可能是線粒體DNA。長期以來，人們認為不可能從化石材料中獲得核DNA，但是我的同事Alex Greenwood[在美國自然歷史博物館]，他與我一起研究疾病假說，在幾年前用猛獁象材料做到了這一點，現在我們一直在對我們用於超疾病研究的猛獁象標本進行這種操作。這意味著我們的技術至少足以找出可能存在於極低複製數中的感染性生物的物質。原則上，我們認為我們應該能夠做到。這些技術至少是原始存在的，並且我們期望在未來十年左右的時間裡，我們在古代DNA方面所能做的事情會有很大的改進。

我們進行PCR工作遇到的困難之一是，為了獲得成功，您必須在進行之前知道您要尋找什麼，因為所有內容都在引物設計中。我們甚至無法驗證地知道我們正在處理哪種病原體，因此這確實是一個大海撈針的問題。為了應對這種情況，我們正在嘗試其他方法，這些方法可以在實際進行PCR之前為我們提供幫助。其中一種方法是使用免疫學方法，這種方法在人類疾病診斷中一直被使用。如果您想知道某人是否患有昏睡病或梅毒，例如，可以使用免疫學測試，由於被稱為抗體/抗原反應的特異性，它可以給您一個非常明確的是/否答案。如果您獲得陽性結果，由於這些反應的特異性，它是有意義的。或者，如果您一無所獲，這也是有意義的——這意味著您正在探測的抗原[因此可能還有微生物]根本不存在。

我們這裡的想法是開發適當的測試，以確定在特定的化石樣本中是否存在已知存在於某些致病病毒的莢膜包被層中的高度特異性蛋白質。這就是我們將使用定製設計的抗體來探測的抗原。如果我們得到肯定的結果，即該蛋白質存在，那麼我們已經大大縮小了搜尋範圍，縮小到已知能夠製造感興趣蛋白質的那組病毒。這為我們提供了線索，指明我們應該在用於PCR實驗的引物設計中尋找哪些基因。如果我們以預期序列的形式獲得證實，那麼我們就知道這種特定的病原體或病原體型別在它生活的任何時候都存在於那隻猛獁象中。顯然，這並不能證明超疾病的存在。這只是說您實際上可以檢索到關於“化石”外源病毒的遺傳資訊。但這對於我們的工作來說將是一項驚人的突破，因為一旦我們知道如何在第一種情況下進行正確的實驗，該過程就可以推廣到所有情況。

另一種可能的方法是使用電子顯微鏡。這看起來非常原始，有點像回到了一個不同的時代。但對我們來說，識別一切都是最重要的。如果我們能夠初步瞭解化石中存在哪些型別的病原體，那麼我們可以使用更靈敏的現代技術來了解更多關於它們的資訊。就猛獁象而言，我們的想法是，如果我們能夠獲得血管組織（這些血管組織存在於儲存完好的骨骼內部），我們可以透過過濾過程來搜尋有組織的顆粒。許多病毒都具有形態獨特且具有診斷意義的有組織的外殼。如果我們在顯微鏡下檢查的濾液中可以識別出此類病毒，那麼我們就可以使用其他方法來確定是否存在這種或那種特定的病原體。然後，該測試將變為檢視我們是否可以透過使用PCR提取其序列來完成帽子戲法。

SA：您是否正在研究來自特定地區的猛獁象樣本？

RM：在所有這些情況下，我們都試圖找到可能是或多個“終末種群”一部分的個體。這是我們必須做的另一件非常困難的事情。我們論證的邏輯是，必須承認，殺手病原體在引入之前並不存在於種群中。一旦引入，它們的影響是如此巨大，以至於種群，然後是整個物種都滅絕了。如果我們談論的是極具致命性的急性感染，那麼一旦動物大流行開始，物種可能會非常迅速地消失——可能在幾十年到幾百年內。古生物學上的困難是找到那些來自終末種群的標本。這真的很難做到，因為您不一定知道在哪裡尋找。因此，我們正在盡力而為，就猛獁象而言，這意味著要去北亞，並對儘可能多的看起來年輕的標本進行放射性碳定年——而且我們在這方面已經取得了一些成功。例如，我們工作過的地方之一是弗蘭格爾島，那裡是猛獁象存活到大約4000年前的地方。這顯然是一個終末種群案例。另一個是泰梅爾半島，那裡是亞洲大陸最年輕的放射性碳定年結果的來源地。它看起來像是猛獁象的某種避難所——它們在那裡存活到大約10000年前。

SA：您是設想一種疾病還是多種疾病造成這一切破壞？

RM：兩者都有可能。當然，如果只有一種疾病，那就最簡單了。但是，在我看來，雖然北美可能是一種疾病，但在不到2000年前，導致馬達加斯加巨型狐猴滅絕的幾乎肯定是另一種疾病。這幾乎不足為奇。我從我們所瞭解的人類疾病以及新疾病引入人類種群的情況來看，任何事情都可能導致你的滅亡。您可能知道，現在關於故意將疾病引入亞馬遜亞諾瑪米地區存在巨大的爭議。在60年代，那裡爆發了一場大規模的麻疹疫情，人們因此喪生。然而，對於歐洲血統的人群來說，死於麻疹的情況極為罕見。因此，根本沒有理由認為，即使是今天流行的普通疾病，也不會對幼稚的種群產生致命的影響。或者，也可以認為相對良性的微生物中的輕微基因變化可能會使其致命。舉一個很好的例子，我們只需要回顧一下在第一次世界大戰結束時於1918年全球流行的A型流感。這是一場真正的殺手瘟疫——近代最嚴重的一次——在大約一年半的時間裡造成了2000萬至4000萬人死亡。然而，這種新型流感顯然是透過其幾個基因中的幾個替換獲得了致命性。關鍵是，這些事情一直在我們共同分享的疾病池中發生。我認為您應該對這些事實感到非常非常恐懼。