在你的花園裡嗡嗡作響的黃蜂和蜜蜂可能看起來像是頭腦簡單的生物。它們築巢、覓食花蜜、撫養幼崽然後死亡，它們的生活通常在一年或更短的時間內展開。然而，在至少一項智力技能上，其中一些物種可以與人類和其他靈長類動物相媲美：它們識別同伴的個體面孔。更具體地說，一種紙蜂的成員可以感知和記住彼此獨特的面部標記，並能夠使用這些資訊在隨後的互動中區分個體，就像人類透過學習和記住家人、朋友和同事的面孔來駕馭他們的社會環境一樣。此外，即使是通常在野外不記住面孔的某些昆蟲也可以被訓練這樣做——有時甚至可以學會區分人類的面孔。
一種流行的智力理論認為，異常巨大的人類大腦進化是為了應對在複雜社會中不得不學習和記住許多個體所帶來的挑戰。但發現大腦小於我們自身 0.01% 的生物也能識別個體，這迫使科學家們考慮這種驚人的能力是如何進化的，以及昆蟲大腦的哪些特徵使面部識別成為可能。特別是最後一個問題的答案，可能有助於軟體設計師改進面部識別軟體。
一次幸運的發現
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正如科學發現經常發生的那樣，黃蜂將彼此視為個體的啟示源於一次幸運的意外。作為 2001 年的一名年輕研究生，我們中的一位（蒂貝茨）正在從事一個專案，重點是詳細描述Polistes fuscatus紙蜂的社會生活。該專案涉及在它們的背上塗上彩色點，然後錄製蜂群的錄影，並跟蹤昆蟲之間的互動。有一天，蒂貝茨意外地錄製了一個有兩個未標記黃蜂的蜂群的錄影。除非她能找到一種區分這兩隻昆蟲的方法，否則這些資料將毫無用處。當她觀看錄影帶時，她突然意識到，她可以透過觀察構成它們自然面部標記的黃色、棕色和黑色條紋和斑點來區分未標記的黃蜂。她想知道，黃蜂能做到同樣的事情嗎？
蒂貝茨忍不住想驗證一下。她在接下來的幾天裡記錄了黃蜂面部圖案的驚人多樣性，然後測試了這些生物是否可以使用這些圖案作為識別個體的指南。她使用一種非常高科技的方法——用牙籤塗抹模型漆——改變了黃蜂的面部特徵，然後觀察了社會後果。攻擊行為在黃蜂群中很少見，因此如果黃蜂在改造後受到巢穴夥伴更具侵略性的對待，那麼這種行為轉變將證明黃蜂會注意面孔。作為對照，她還在一些昆蟲身上塗上油漆，但不改變它們的外觀，以排除黃蜂對油漆的某些方面（而非其視覺效果）做出反應的可能性。她發現，與對照組相比，巢穴夥伴對明顯改變的黃蜂表現出更多的攻擊性；對於對照組黃蜂，與巢穴夥伴的互動如常進行。結果表明，黃蜂確實利用面部圖案的變化進行個體識別。
瑪格麗特·撒切爾錯覺是由英國約克大學的彼得·湯普森開發的，它揭示了人類的面部處理非常專業化。當影像顛倒過來，以及眼睛和嘴巴等關鍵特徵倒置時，我們很難識別熟悉的面孔。能夠學習面孔的昆蟲在看到修改後的影像時也會犯錯，但它們是否像我們一樣處理面孔還有待測試。摘自彼得·湯普森在Perception，第 9 卷，第 4 期；1980 年；貝特曼 Getty Images（撒切爾）中的“瑪格麗特·撒切爾：一種新的錯覺”
蒂貝茨感到驚訝。要理解這一發現有多麼令人震驚，請考慮人類是如何識別面孔的。首先，我們必須感知獨特面部特徵（例如鼻子、嘴巴、眼睛和耳朵）的特定排列，並在我們的腦海中將這種排列與有關此人的更抽象資訊聯絡起來，例如他是我們的老闆或我們的鄰居。然後，我們需要在我們每次看到那個特定個體時快速回憶起這種配對。
有趣的是，我們學習面孔的速度和準確性比我們掌握許多其他型別的複雜視覺資訊更快。例如：如果你去參加聚會，你可以毫不費力地快速記住與會者的面孔。學習多個獨特但視覺上相似的複雜模式（例如漢字中使用的模式）將需要更多的時間和精力。面孔和漢字都由多個元素組成，這些元素組合成一個更大的整體，但我們比學習漢字更擅長學習面孔，因為進化為我們提供了專門用於學習面孔的大腦適應性。事實上，在人腦中，一個稱為梭狀回面孔區的區域專門用於面部處理。這種處理機制非常專業化，以至於如果影像只是顛倒過來，它就會失效。同樣，即使對臉部關鍵區域（例如眼睛）進行微小的修改，也會妨礙我們識別熟悉的面容。
雖然人類作為一個物種在面孔學習方面表現出色，但大約 2% 的人患有某種形式的缺陷。大多數面孔學習缺陷被認為是遺傳性的，儘管它們也可能在成年後因梭狀回面孔區受損而出現。鑑於社交識別在人類社會中的重要性，此類障礙可能會使人衰弱。在某些極端情況下，人們甚至可能難以識別自己的配偶和孩子，將這項任務比作試圖識別花園中不同的岩石。此外，自閉症等疾病患者出現的社交發展障礙可能至少部分源於面部處理缺陷。
鑑於專業化對人類面孔學習的重要性，蒂貝茨思考紙蜂是否可能獨立進化出類似的專業化，或者它們是否以不同的方式處理面孔。為了找到答案，她首先需要一種可靠的方法來訓練黃蜂注意她認為“正確”的影像，同時繞過不正確的影像。研究人員通常透過在社會性昆蟲（如蜜蜂）做出正確選擇時獎勵它們糖來訓練它們執行某些任務。蜜蜂渴望為糖工作，因為收集食物與巢穴夥伴分享是它們的主要工作之一。然而，黃蜂可以在不進食的情況下存活數週，因此最初使用糖獎勵訓練它們的努力失敗了。蒂貝茨和她當時的研究生邁克爾·希恩（現任康奈爾大學）最終發現，他們可以透過在黃蜂選擇不正確影像時對其施加少量電擊，來訓練這些生物在兩個影像的選擇中前往正確的影像。
有了新的訓練技術，黃蜂學會了區分五種不同型別影像的各自配對：正常的黃蜂面孔影像、簡單的黑白幾何圖案、整條毛毛蟲（黃蜂的天然獵物）、數字移除觸角的黃蜂面孔影像或打亂的黃蜂面孔影像。黃蜂在短短 20 次試驗中迅速而準確地學會了選擇特定的正常面孔，但更難學會區分其他四種配對中的影像。最引人注目的是，簡單地從黃蜂面孔影像中移除觸角或重新排列面部元件會大大降低它們令人印象深刻的面孔學習能力。
黃蜂學習正常面孔影像與無觸角面孔影像的能力差異提供了非常有力的證據，表明黃蜂具有專門用於黃蜂面孔學習的神經系統。無觸角面孔由與正常面孔相同的顏色和圖案組成，但黃蜂視覺系統無法可靠地處理和識別改變後的影像作為面孔。觸角移除對學習的影響表明，黃蜂和人類一樣，透過某種整體處理機制來感知面孔。也就是說，黃蜂不是分別學習每個面部特徵，逐個元素地學習，而是將面孔作為一個整體來感知和處理。因此，為了使適當的學習發生，元素必須完整且正確排列。觸角移除對黃蜂學習面孔能力的影響與人類面孔學習在面部影像顛倒、影像亮度反轉或面部特徵被打亂時受挫的方式類似。
人類和黃蜂都出現面孔專業化表明，這種機制可能比最初認為的在動物王國中更廣泛，當社會條件有利時就會進化出來。就P. fuscatus而言，巢穴是由一群共同生存的蜂后開始的。但蜂后之間也相互競爭以爭奪生殖優勢。在這種情況下，合作的蜂后能夠相互識別並記住每個個體在統治等級中的排名可能是值得的，因此該物種進化出了面孔專業化。出於同樣的原因，面孔專業化機制不應存在於通常不需要區分個體的動物中。
為了檢驗這一假設，蒂貝茨和希恩測量了P. fuscatus的近親Polistes metricus的面孔學習能力，後者具有不同的社會結構。P. metricus巢穴通常由一隻獨居的蜂后建立。由於只有一隻蜂后繁殖，群體成員透過能夠識別個體面孔在社交方面幾乎沒有什麼收穫。蒂貝茨和希恩之前已經表明，P. metricus黃蜂的面部標記沒有變化，並且自然不識別個體。然後他們假設，與社會結構更復雜的P. fuscatus不同，P. metricus也缺乏處理面孔的特殊認知機制。他們的發現證實了這一假設。
當有機會時，P. metricus黃蜂可以學習面孔，但這對它們來說很困難，它們學習面孔的速度和準確性與其他型別的影像大致相同。此外，觸角移除對它們的面孔學習速度或準確性沒有影響，這表明該物種缺乏專門的整體型面孔處理機制。相反，它們像處理任何其他影像一樣處理面孔：作為獨立處理的特徵的集合——也許就像我們人類可能學習漢字一樣。
蜜蜂如何看待人類
鑑於P. metricus在接受訓練後可以緩慢地學習面孔，儘管缺乏專門從事這項活動的機制，但人們可能會懷疑，大腦小的昆蟲是否也有能力學習完全不同型別的生物的面孔：人類。受到早期紙蜂發現的啟發，我們中的一位（戴爾）研究蜜蜂如何處理視覺資訊，開始對弄清楚這些昆蟲是否可以學會區分人感興趣。在這項研究中，他訓練常見的蜜蜂從所謂的干擾面孔中區分目標面孔，向它們展示來自標準神經科學測試的人類面容。這些面孔非常相似，以至於人類受試者通常會犯一些判斷錯誤。蜜蜂因正確訪問目標面孔而獲得甜味的蔗糖溶液，而因錯誤選擇干擾面孔而獲得苦味的奎寧溶液。儘管它們花了一段時間才理解，但蜜蜂在 50 次試驗過程中學會了可靠地區分目標面孔和干擾面孔對。蜜蜂還學會了從一組新穎的人類面孔中選擇目標面孔。
使用這種訓練程式的其他實驗揭示了蜜蜂和人類面孔處理策略之間的一些驚人相似之處。首先，儘管與P. fuscatus黃蜂和人類相比，蜜蜂學習面孔的速度較慢，但它們能夠發展出一些整體處理面孔的能力，即使它們沒有像P. fuscatus黃蜂和人類那樣被硬性連線來這樣做。其次，蜜蜂能夠學習同一面孔的多個視點，並根據這些資訊進行插值以識別新的呈現。例如，在蜜蜂學習了特定面孔的正面和側面檢視後，即使它以前沒有見過這張特定影像，它也能夠正確選擇同一面孔旋轉 30 度的圖片。蜜蜂學習面孔的能力尤其出乎意料，因為蜜蜂社會比黃蜂社會簡單得多，由一隻蜂后和大量基本相同的工蜂組成，它們做著相同的工作。蜜蜂沒有獨特的面部標記，它們在蜂巢中的互動通常依賴於複雜的 феромон 訊號，而不是視覺線索。
對Polistes fuscatus物種中的個體黃蜂具有獨特面部標記的觀察導致人們發現，昆蟲使用這些圖案來識別個體巢穴夥伴並相應地與它們互動。與人類一樣，黃蜂似乎將面孔作為一個整體來感知和處理，而不是分別學習每個特徵。圖片來源：密歇根大學提供
結果表明，這項研究方向可能有助於開發自動面部識別系統。從不同角度識別同一張面孔通常被認為是一項艱鉅的任務，也是機器面部識別的主要挑戰之一。但是這些蜜蜂的小大腦比靈長類動物的大腦簡單得多，因此一旦我們弄清楚蜜蜂使用什麼處理技巧來解決如此複雜的問題，我們就應該能夠相對簡單地將它們應用於機器視覺，以增強面部識別軟體。
總而言之，這些昆蟲研究告訴我們一些關於面部識別如何進化的基本原理。P. metricus黃蜂和蜜蜂擁有的簡單系統，即使它們在日常生活中通常不區分個體，也允許它們透過經驗學習識別面孔，這可能基於這些物種在覓食期間使用的一般模式識別能力。它也可能充當面孔專業化進化中的中間步驟。噹噹今P. fuscatus黃蜂的先驅發現自己處於一種新的社會環境中，在這種環境中，區分個體有助於它們的生存和繁殖時，黃蜂可以學會識別個體。隨著時間的推移，自然選擇很可能建立在該基礎上，改變它們的大腦以產生面孔專業化，從而增強黃蜂快速可靠地區分朋友和敵人的能力。中間系統使這種適應能夠迅速進化：P. fuscatus和P. metricus關係密切，它們的最後共同祖先會具有在P. metricus中看到的相對原始的面孔學習系統。因此，P. fuscatus有效處理面孔的生物學適應性必定是最近才進化的，在它的譜系與P. metricus的譜系分歧之後。
所以下次當你在你的花園裡時，花一點時間來欣賞一下居住在那裡的黃蜂和蜜蜂。它們微小的大腦中發生的事情遠比我們想象的要多得多。