在你的花園裡嗡嗡作響的黃蜂和蜜蜂可能看起來像是頭腦簡單的生物。它們築巢、覓食花蜜、撫養幼崽然後死亡，它們的生活通常在一年或更短的時間內展開。然而，在至少一項智力技能上，其中一些物種可以與人類和其他靈長類動物相媲美：它們能識別人類同伴的個體面孔。
更具體地說，一種紙黃蜂的成員可以感知和記住彼此獨特的面部標記，並且能夠利用這些資訊在隨後的互動中區分個體，就像人類透過學習和記住家人、朋友和同事的面孔來駕馭他們的社交環境一樣。此外，即使是某些在野外通常不記住面孔的昆蟲也可以被訓練這樣做——並且有時甚至可以學會區分人臉。
一種流行的智力理論認為，超大型人類大腦的進化是為了應對學習和記住複雜社會中許多個體所帶來的挑戰。但是，發現大腦不到我們大腦 0.01% 大小的生物也能夠識別個體，這迫使科學家們思考這種驚人的能力是如何進化的，以及昆蟲大腦的哪些特徵使面部識別成為可能。特別是，最後一個問題的答案可能有助於軟體設計人員改進面部識別軟體。
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一次幸運的發現
與科學發現通常的方式一樣，黃蜂將彼此視為個體的啟示來自於一次幸運的意外。2001 年，作為一名年輕的研究生，我們中的一位（蒂貝茨）正在從事一個專案，重點是詳細描述墨胸姬黃蜂 (Polistes fuscatus) 的社會生活。該專案涉及在它們的背上塗上彩色點，然後錄製蜂群的錄影並跟蹤昆蟲之間的相互作用。有一天，蒂貝茨意外地錄製了一個有兩個未標記黃蜂的蜂群的錄影。除非她能找到一種區分這兩隻昆蟲的方法，否則這些資料將毫無用處。當她觀看錄影帶時，她突然意識到她可以透過觀察構成它們自然面部標記的黃色、棕色和黑色條紋和斑點來區分未標記的黃蜂。她想知道，黃蜂能做到同樣的事情嗎？
蒂貝茨忍不住想驗證一下。接下來的幾天，她記錄了黃蜂面部圖案的驚人多樣性，然後測試了這些生物是否可以使用這些圖案作為識別個體的指南。她使用一種非常高科技的方法——用牙籤塗抹模型漆——改變了黃蜂的面部特徵，然後觀察了社會後果。攻擊行為在黃蜂群落中很少見，因此如果黃蜂在改頭換面後受到巢穴同伴更具侵略性的對待，這種行為轉變將證明黃蜂會注意面孔。作為對照，她還在一些昆蟲身上塗上油漆，但沒有改變它們的外觀，以排除黃蜂對油漆的某些方面（而非視覺效果）做出反應的可能性。她發現，與對照組相比，巢穴同伴對外觀發生改變的黃蜂表現出明顯更多的攻擊性；對於對照組黃蜂，與巢穴同伴的互動照常進行。結果表明，黃蜂確實使用面部圖案的變化來進行個體識別。
蒂貝茨感到非常驚訝。要理解這個發現有多麼令人震驚，請考慮人類是如何識別人臉的。首先，我們必須感知獨特面部特徵（例如鼻子、嘴巴、眼睛和耳朵）的特定排列，並在我們的腦海中將該排列與有關該人的更抽象資訊聯絡起來，例如他是我們的老闆或我們的鄰居。然後，我們需要在每次看到那個特定個體時快速回憶起這種配對。
有趣的是，我們學習面孔的速度和準確性比掌握許多其他型別的複雜視覺資訊要快。例如：如果你去參加聚會，你可以毫不費力地快速記住與會者的面孔。學習多個獨特的、但在視覺上相似的複雜圖案（例如中文文字中使用的圖案）將需要更多的時間和精力。面孔和中文文字都是由多個元素組合成一個更大的整體，但我們更擅長學習面孔而不是中文文字，因為進化為我們提供了專門用於學習面孔的大腦適應性。事實上，在人類大腦中，一個稱為梭狀回面孔區的區域專門用於面部處理。這種處理機制非常專業化，以至於如果影像只是上下顛倒，它就會失效。同樣，即使對面部的關鍵區域（例如眼睛）進行微小的修改，也可能會妨礙我們識別熟悉面孔的能力。
儘管人類作為一個物種擅長面孔學習，但大約 2% 的人患有某種形式的缺陷。大多數面孔學習缺陷被認為是遺傳性的，儘管它們也可能在成年後因梭狀回面孔區受損而出現。鑑於社會識別在人類社會中的重要性，此類疾病可能會使人衰弱。在某些極端情況下，人們甚至可能難以識別他們的配偶和孩子，將這項任務比作試圖學習花園中不同岩石的身份。此外，自閉症等疾病患者的社交發展受損可能至少部分源於面部處理缺陷。
鑑於專業化對人類面孔學習的重要性，蒂貝茨思考紙黃蜂是否可能獨立進化出類似的專業化，或者它們是否以不同的方式處理面孔。為了找到答案，她首先需要一種可靠的方法來訓練黃蜂注意她認為“正確”的影像，同時繞過不正確的影像。研究人員通常透過在社交昆蟲（如蜜蜂）做出正確的選擇時獎勵它們糖來訓練它們執行某些任務。蜜蜂渴望為糖工作，因為收集食物與巢穴同伴分享是它們的主要工作之一。然而，黃蜂可以數週不進食，因此最初嘗試使用糖獎勵訓練它們的努力失敗了。蒂貝茨和她當時的研究生邁克爾·希恩（現就職於加州大學伯克利分校）最終發現，他們可以透過在黃蜂選擇不正確的影像時對它們進行輕微電擊來訓練這些生物在兩個選擇之間選擇正確的影像。
藉助新的訓練技術，黃蜂學會了區分五種不同型別的影像對：正常的黃蜂面孔影像、簡單的黑白幾何圖案、整條毛毛蟲（黃蜂的天然獵物）、數字移除觸角的黃蜂面孔影像或打亂的黃蜂面孔影像。黃蜂在短短 20 次試驗中就迅速而準確地學會了選擇特定的正常面孔，但更難以區分其他四對影像中的影像。最引人注目的是，簡單地從黃蜂面孔影像中移除觸角或重新排列面部元件會大大降低它們令人印象深刻的面孔學習能力。
黃蜂學習正常面孔影像與無觸角面孔影像的能力差異提供了非常有力的證據，證明黃蜂具有專門用於黃蜂面孔學習的神經系統。無觸角面孔由與正常面孔相同的顏色和圖案組成，但黃蜂視覺系統無法可靠地處理和識別改變後的影像為面孔。觸角移除對學習的影響表明，黃蜂和人類一樣，透過某種整體處理機制來感知面孔。也就是說，黃蜂不是分別學習每個面部特徵，逐個元素地學習，而是將面孔作為一個整體來感知和處理。因此，為了使正確的學習發生，元素必須完整且正確排列。觸角移除對黃蜂學習面孔能力的影響與人類面孔學習在面孔影像上下顛倒、影像亮度反轉或面部特徵被打亂時失敗的方式類似。
人類和黃蜂中都出現了面孔專業化，這表明這種機制可能比最初認為的在動物王國中更普遍，當社會條件有利於它時就會進化出來。在墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 的案例中，巢穴是由一群共同合作生存的蜂后建立的。但是蜂后之間也相互競爭生殖優勢。在這種情況下，合作的蜂后能夠相互識別並記住每個個體在優勢等級中的排名可能是值得的，因此這種物種進化出了面孔專業化。同樣，面孔專業化機制不應存在於通常不需要區分個體的動物中。
[中斷]
為了驗證這一假設，蒂貝茨和希恩測量了墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 的近親——度量姬黃蜂 (Polistes metricus) 的面孔學習能力，度量姬黃蜂 (Polistes metricus) 具有不同的社會結構。度量姬黃蜂 (P. metricus) 的巢穴通常由一隻獨居的蜂后建立。由於只有一隻蜂后繁殖，群體成員透過能夠識別人臉在社交方面幾乎沒有收穫。蒂貝茨和希恩之前已經表明，度量姬黃蜂 (P. metricus) 的面部標記沒有變化，並且自然不會識別人臉。然後他們假設，與社交結構更復雜的墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 不同，度量姬黃蜂 (P. metricus) 也缺乏處理面孔的特殊認知機制。他們的發現證實了這一假設。
當有機會時，度量姬黃蜂 (P. metricus) 可以學習面孔，但這對於它們來說很困難，而且它們學習面孔的速度和準確性與其他型別的影像大致相同。此外，移除觸角對它們學習面孔的速度或準確性沒有影響，這表明該物種缺乏專門的整體式面孔處理機制。相反，它們像處理任何其他影像一樣處理面孔：作為獨立處理的特徵的集合——也許像我們人類可能學習中文文字一樣。
蜜蜂如何看待人類
鑑於度量姬黃蜂 (P. metricus) 即使缺乏這種活動的專門機制，在經過訓練後也能緩慢地學習面孔，人們可能會想知道，大腦較小的昆蟲是否也有能力學習完全不同型別的生物的面孔：人類。受到早期紙黃蜂發現的啟發，我們中的一位（戴爾）研究蜜蜂如何處理視覺資訊，他對弄清楚這些昆蟲是否可以學會區分人類產生了興趣。在這項研究中，他訓練普通蜜蜂區分目標面孔和所謂的干擾面孔，向它們展示來自標準神經科學測試的人臉。這些面孔非常相似，以至於人類受試者通常會犯一些判斷錯誤。蜜蜂因正確訪問目標面孔而獲得甜味的蔗糖溶液，因錯誤選擇干擾面孔而獲得苦味的奎寧溶液。儘管它們花了一段時間才理解，但蜜蜂學會在 50 次試驗中可靠地區分目標面孔和干擾面孔對。蜜蜂還學會了從一組新的人臉中選擇目標面孔。
使用這種訓練程式的其他實驗揭示了蜜蜂和人類面孔處理策略之間的一些驚人相似之處。首先，儘管與墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 和人類相比，蜜蜂學習面孔的速度較慢，但它們能夠發展出一定的整體處理面孔的能力，即使它們不像墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 和人類那樣天生就具有這種能力。其次，蜜蜂能夠學習同一張面孔的多個視點，並根據這些資訊進行插值以識別新的呈現。例如，在蜜蜂學習了特定面孔的正面和側面檢視後，即使它以前沒有見過這張特定的影像，它也能夠正確選擇同一張面孔旋轉 30 度的圖片。蜜蜂學習面孔的能力尤其出乎意料，因為蜜蜂社會比黃蜂社會簡單得多，由一隻蜂后和大量本質上相同的、執行相同任務的工蜂組成。蜜蜂沒有獨特的面部標記，它們在蜂巢中的互動通常依賴於複雜的化學資訊素訊號，而不是視覺線索。
結果表明，這一研究方向可能有助於開發自動面部識別系統。從不同的角度識別同一張面孔通常被認為是一項艱鉅的任務，並且是機器面部識別的主要挑戰之一。但是這些蜜蜂的小大腦比靈長類動物的大腦簡單得多，因此一旦我們弄清楚蜜蜂使用什麼處理技巧來解決如此複雜的問題，我們應該能夠相對簡單地將它們應用於機器視覺，以增強面部識別軟體。
[中斷]
總而言之，這些昆蟲研究告訴我們一些關於面部識別如何進化的基本資訊。度量姬黃蜂 (P. metricus) 和蜜蜂擁有的簡單系統使它們能夠透過經驗學習識別人臉，即使它們在日常生活中通常不區分個體，這可能是基於這些物種在覓食期間使用的一般模式識別能力。它也可能充當面孔專業化進化過程中的中間步驟。當今天墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 的先驅者發現自己處於一種新的社會環境中，在這種環境中，區分個體有助於它們的生存和繁殖時，黃蜂可以學會識別個體。隨著時間的推移，自然選擇很可能在此基礎上發展，改變它們的大腦以產生面孔專業化，從而增強黃蜂快速可靠地區分朋友和敵人的能力。中間系統使這種適應能夠迅速進化：墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 和度量姬黃蜂 (P. metricus) 關係密切，它們的最後一個共同祖先將擁有度量姬黃蜂 (P. metricus) 中看到的相對原始的面孔學習系統。因此，墨胸姬黃蜂 (P. fuscatus) 對有效處理面孔的生物學適應性必然是最近才進化出來的，在它的譜系與度量姬黃蜂 (P. metricus) 的譜系分離之後。
因此，下次當你在你的花園裡時，花一點時間來欣賞一下居住在那裡的黃蜂和蜜蜂。在它們微小的大腦中發生的事情比我們想象的要多得多。