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19世紀30年代，一位名叫雷努斯的德國博物學家在智利聖費爾南多因異端邪說被捕。他的罪名是？他聲稱可以將毛毛蟲變成蝴蝶。幾年後，雷努斯向查爾斯·達爾文講述了他的故事，達爾文在《貝格爾號航行記》中記錄了這件事。
因為斷言今天被認為是常識的事情而監禁某人似乎有些極端，但變態——某些動物在出生後突然改變身體的過程——長期以來一直激發著誤解和神秘主義。早在古埃及時代，人們就知道蠕蟲和蠐螬會發育成成年昆蟲，但即使在今天，昆蟲變態的進化仍然是一個真正的生物學謎團。一些科學家提出了離奇的起源說法，例如唐納德·威廉姆森的觀點，他認為蝴蝶的變態是由於兩種不同物種之間古老而偶然的交配造成的——一種在地面上蠕動，另一種在空中飛舞。
變態是一個真正奇異的過程，但對其進化的解釋不需要這種未經證實的理論（有關對威廉姆森假說的評論，請參閱這項研究）。透過將化石記錄的證據與昆蟲解剖學和發育研究相結合，生物學家已經建立了一個關於昆蟲變態起源的合理敘述，他們會隨著新資訊的出現而不斷修訂。地球歷史上最早的昆蟲並沒有變態；它們從卵中孵化出來，本質上是微型成蟲。然而，在大約2.8億至3億年前，一些昆蟲開始以稍微不同的方式成熟——它們孵化出來的形態既不像它們的成蟲版本，行為也不像。這種轉變被證明是非常有益的：幼蟲和成蟲不再爭奪相同的資源。變態非常成功，以至於今天，地球上多達 65% 的動物物種是變態昆蟲。
一個想法的萌芽
1651 年，英國醫生威廉·哈維出版了一本書，他在書中提出，毛毛蟲和其他昆蟲幼蟲是自由生活的胚胎，它們在成熟之前就放棄了營養貧乏的“不完美的卵”。哈維進一步認為，毛毛蟲在蛹期進入的繭或蛹是第二個卵，早產的胚胎在其中再次誕生。他認為毛毛蟲是一種生物，而蝴蝶是完全不同的另一種生物。
哈維的一些想法很有先見之明，但他大多誤解了他的觀察結果。1669 年，荷蘭生物學家揚·斯瓦默丹駁斥了哈維關於蛹是卵，蝴蝶與毛毛蟲是不同動物的觀點。斯瓦默丹在顯微鏡下解剖了各種昆蟲，證實幼蟲、蛹和成蟲是單個個體發育的不同階段，而不是不同的生物。他表明，人們可以在幼蟲體內找到未成熟的蛾和蝴蝶身體部位，甚至在它結繭或形成蛹之前。在一些演示中，例如，斯瓦默丹剝掉了蠶（家蠶（Bombyx mori）的幼蟲階段）的皮膚，露出了內部的雛形翅膀。
今天，生物學家知道這些成蟲結構來自稱為成蟲盤的細胞簇，這些細胞簇首先在昆蟲胚胎在其卵中發育時形成。在某些物種中，成蟲盤在很大程度上處於休眠狀態，直到蛹期，在此期間它們迅速增殖並生長成成蟲的腿、翅膀和眼睛，使用溶解的幼蟲細胞作為燃料和構建塊。在其他物種中，成蟲盤在昆蟲化蛹之前就開始呈現成蟲身體部位的形狀（參見側邊欄：毛毛蟲如何變成蝴蝶？）
斯瓦默丹還認識到，並非所有昆蟲都以相同的方式變態。他提出了四種變態型別，生物學家後來將其歸納為三類。無翅的無變態類昆蟲，例如衣魚和石蛃，幾乎沒有或根本沒有變態。當它們從卵中孵化出來時，它們看起來已經像成蟲了，儘管是微型的，並且只是隨著時間的推移透過一系列蛻皮來長大，在蛻皮過程中它們會脫掉外骨骼。半變態，或不完全變態，描述了諸如蟑螂、蚱蜢和蜻蜓之類的昆蟲，它們孵化時是若蟲——它們成蟲的微型版本，隨著蛻皮和生長，它們逐漸發育出翅膀和功能性生殖器。全變態，或完全變態，指的是諸如甲蟲、蒼蠅、蝴蝶、蛾子和蜜蜂之類的昆蟲，它們孵化時是蠕蟲狀的幼蟲，最終進入靜止的蛹期，然後變成與幼蟲截然不同的成蟲。昆蟲可能佔所有動物物種的 80% 到 90%，這意味著根據一項估計，地球上 45% 到 60% 的動物物種是經歷完全變態的昆蟲。顯然，這種生活方式有其優勢。
新一代
完全變態很可能是不完全變態進化而來的。最古老的化石昆蟲的發育方式很像現代的無變態類和半變態類昆蟲——它們的幼蟲看起來像成蟲。然而，距今 2.8 億年前的化石記錄了另一種發育過程的出現。大約在這個時候，一些昆蟲開始從卵中孵化出來，不再是微小的成蟲，而是身體肥胖、腿細小的蠕蟲狀生物。例如，在伊利諾伊州，古生物學家出土了一隻幼年昆蟲，它看起來像是毛毛蟲和蟋蟀的雜交體，身上覆蓋著長長的毛髮。它生活在熱帶環境中，可能在落葉層中翻找食物。
生物學家尚未明確確定一些昆蟲如何或為何開始以幼蟲形態孵化，但華盛頓大學西雅圖分校的林恩·裡迪福德和詹姆斯·特魯曼（前華盛頓大學）構建了最全面的理論之一。他們指出，透過不完全變態成熟的昆蟲在變成若蟲之前會經歷一個短暫的生命階段——前若蟲階段，在這個階段，昆蟲的外觀和行為與真正的若蟲形態不同。一些昆蟲在卵中時就從前若蟲過渡到若蟲；另一些昆蟲在孵化後保持前若蟲狀態的時間從幾分鐘到幾天不等。
裡迪福德和特魯曼認為，也許這個前若蟲階段進化成了完全變態的幼蟲階段。也許在 2.8 億年前，由於一次偶然的突變，一些前若蟲未能吸收卵黃中的所有卵黃，留下了寶貴的未利用資源。為了應對這種不利的情況，一些前若蟲獲得了一種新的才能：主動進食的能力，在卵內時就能吞食額外的卵黃。如果這些前若蟲在達到若蟲階段之前從卵中出來，它們將能夠在外部世界繼續養活自己。經過幾代人的繁衍，這些幼年昆蟲可能在較長的時間內保持在前若蟲階段，同時變得越來越像蠕蟲，並且專門從事與成蟲自身不同的飲食——食用水果和葉子，而不是花蜜或其他較小的昆蟲。最終，這些青春期前的若蟲變成了完全成熟的幼蟲，類似於現代毛毛蟲。這樣，完全變態的幼蟲階段對應於不完全變態的前若蟲階段。蛹期稍後出現，作為一種濃縮的若蟲階段，將蠕動的幼蟲彈射到它們具有性活力的有翅成蟲形態。
一些解剖學、激素和遺傳學證據支援這種進化情景。從解剖學上看，前若蟲與經歷完全變態的昆蟲的幼蟲有相當多的共同之處：它們都具有柔軟的身體，缺乏鱗狀盔甲，並且神經系統尚未成熟。一種名為 broad 的基因對於完全變態的蛹期至關重要。如果你敲除這個基因，毛毛蟲就永遠不會形成蛹，也無法變成蝴蝶。同樣的基因對於不完全變態的若蟲階段的蛻皮也很重要，這證實了若蟲和蛹的等價性。同樣，前若蟲和幼蟲都具有高水平的保幼激素，已知這種激素會抑制成蟲特徵的發育。在經歷不完全變態的昆蟲中，保幼激素的水平在幼蟲蛻皮成若蟲之前會下降；然而，在完全變態中，保幼激素會持續充滿幼蟲的身體，直到化蛹前不久。不完全變態進化為完全變態可能涉及一種基因調整，這種調整使胚胎比平時更早地沐浴在保幼激素中，並使該激素的水平異常地長時間保持在高水平。
無論變態是如何進化的，地球上大量變態昆蟲的存在都說明了它作為一種繁殖策略的成功。完全變態的主要優勢在於消除了幼蟲和成蟲之間的競爭。幼蟲昆蟲和成蟲昆蟲佔據著非常不同的生態位。當毛毛蟲忙於狼吞虎嚥地吃樹葉，對繁殖完全不感興趣時，蝴蝶卻在花叢中飛舞，尋找花蜜和配偶。由於幼蟲和成蟲不會相互競爭空間或資源，因此相對於幼蟲和成蟲生活在同一地點並吃相同食物的物種，每種昆蟲都可以更多地共存。最終，許多生命驚人轉變的動力也解釋了昆蟲變態：生存。