小丑魚成年後一生都依偎在珊瑚礁上單個海葵的保護傘下。然而，在出生和成年之間，小丑魚必須完成一段危險的旅程。幼蟲——一種微小的、部分成形的成年魚類雛形——孵化後游出珊瑚礁，進入開闊的太平洋完成發育，大概是為了遠離捕食者。經過11到14天的成熟期，幼魚準備游回珊瑚礁，選擇一個海葵作為家。但是當它遊近時，它必須穿過一道“血盆大口之牆”——各種各樣的生物，如瀨魚和獅子魚，它們潛伏在珊瑚礁附近，準備吞噬小魚。大多數小魚透過識別捕食者的氣味並避開它們的魔爪來成功地透過這場生死攸關的考驗。
嗅覺實際上是化學作用：探測、理解和響應水中的分子。即使海洋化學的微小變化也可能破壞這種微妙的生存機制。科學家們開始思考，當海水變得更酸性時會發生什麼，這是一種全球性的趨勢，因為海洋從大氣中吸收了越來越多的二氧化碳。2010年，我的同事和我將300條剛孵化的小丑魚幼蟲放入實驗室的海水缸中，並對它們進行了11天的監測。當我們注入友好魚類的氣味時，它們沒有反應。但是當我們注入捕食者（石斑魚）的氣味時，它們遊開了。
然後，我們用來自同一父母的300條新孵化幼魚重複了實驗，但這次水變得更酸——調整到我們可以預期到2100年世界某些海域達到的水平（如果目前的趨勢繼續下去）。幼魚發育正常，但沒有一條幼魚躲避捕食者的氣味。事實上，它們更喜歡朝危險的氣味而不是普通海水游去。當我們同時引入捕食者和非捕食者的氣味時，魚類似乎無法下定決心，在一種氣味和另一種氣味之間花費的時間相等。它們能夠感知化學訊號，但無法識別訊號的含義。行為的逆轉令人驚訝和擔憂。我們認為酸化可能會稍微影響化學訊號，但絕不會嚴重到促使魚類遊向迫在眉睫的死亡。
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各地的生物在其一生中有三個基本任務：尋找食物、繁殖並避免在此過程中成為食物。在珊瑚礁等捕食者和獵物密集地擠在一個有限的、複雜的棲息地的地方，自然選擇強烈地偏愛那些能夠躲避捕食者的物種。對這種能力的任何破壞都可能對整個生態系統造成災難性後果。
如果日益酸性的海水乾擾了小丑魚的嗅覺，它也可能干擾其他感官和行為。雖然我們只研究了一種小丑魚，但嗅覺對於大量的海洋生物至關重要。至少，混亂和迷失方向可能會給已經受到水溫升高、過度捕撈和食物供應變化挑戰的魚類帶來又一個壓力源。此外，如果許多海洋居民開始表現異常，整個食物網、遷徙模式和生態系統可能會崩潰。雖然這項科學研究仍然是新的，但結果似乎正在趨於一致：海洋酸化正在擾亂魚類的大腦。
酸性挑戰
自工業革命以來，大氣中二氧化碳的濃度已從百萬分之280 (ppm) 增加到今天的百萬分之400 以上。如果沒有海洋，這個數字會更高，海洋吸收了排放到我們空氣中的二氧化碳的 30% 到 40%。海水中更多的二氧化碳會導致化學反應，從而增加酸度——以較低的 pH 值衡量。與 1800 年代後期相比，今天地表水的酸度大約高出 30%，如果目前的碳排放趨勢持續到本世紀末，它們可能會比那時酸性高出近 150%。
水柱中額外的二氧化碳會分解方解石和文石——這兩種礦物質是某些海洋生物的貝殼和外部骨骼的基本組成部分。其他研究人員在二氧化碳含量高的水箱中飼養的貝類、海膽和浮游生物發育出不完整或畸形的貝殼和外骨骼。然而，科學家們認為，魚類和其他非帶殼生物可能會逃脫海洋酸化的影響，部分原因是 1980 年代的早期研究表明，某些動物具有驚人的能力，可以透過增加或減少體內碳酸氫鹽和氯的量來調節其內部化學物質。然而，這些研究僅關注生理學——動物是否能在酸化的水中生存。維持正常的生理功能，如尋找食物和避開危險，是不同的挑戰。我們的研究小組是最早著手解決下一個邏輯問題的小組之一：酸化會改變行為嗎？
混淆氣味和聲音
我們的小丑魚實驗強烈表明，酸化確實正在改變動物的行為。此後進行的其他測試也同樣令人不安。由於許多珊瑚礁捕食者通常在白天覓食，因此返回珊瑚礁尋找海葵的幼年小丑魚傾向於在晚上接近，那時捕食者行動遲緩或正在睡覺，最好是在低月光下。但是，對於一條比一角硬幣還小的魚來說，在黑暗、相對單調的開闊海洋中導航並非易事，因此它們使用珊瑚礁及其居民發出的聲音來引導方向。在我們進行氣味實驗一年後，我們研究了酸化水是否也會干擾聽力。
我們透過將幼年小丑魚放在裝滿海水的箱子中進行測試。當我們從箱子的一側泵入白天珊瑚礁的噪音（它們自然會避開這種噪音）時，魚類幾乎四分之三的時間都待在遠離聲源的另一側牆壁附近。但是，當我們用在酸性高出 60% 的水中度過短暫生命的幼魚進行測試時——我們預計到 2030 年淺海將達到的水平——它們並沒有那麼警惕。實際上，超過一半的幼魚被白天的聲音吸引了。
我們又重複了兩次實驗，分別使用酸性高出 100% 和 150% 的水——這兩種水平可能分別在 2050 年和 2100 年出現。在這兩種情況下，小丑魚大約 60% 的時間都待在播放白天珊瑚礁噪音的揚聲器附近。我們還進行了單獨的測試，以確保它們都沒有聽力障礙（它們沒有）。在高酸度條件下，小丑魚無法識別聽覺訊號的含義。
感官錯亂的海洋居民可能無法很好地躲避捕食者。但相反的效果也可能發生：它們可能無法有效地找到食物。
鯊魚以其敏銳的嗅覺而臭名昭著，它們依靠嗅覺來導航、尋找配偶和追蹤獵物。鑑於我們在小丑魚身上發現的感官混亂，我們想知道鯊魚對酸化水會作何反應。我們從馬薩諸塞州伍茲霍爾附近的海岸收集了 24 條成年平滑狗鮫——一種在卡羅萊納州和新英格蘭南部之間的溫帶水域遷徙的小型鯊魚。我們將它們分成三組，每組都放在圓形游泳池中。第 1 組的鯊魚只是在取自伍茲霍爾附近海洋的水中游動。我們將第 2 組的鯊魚放在模擬 2050 年海洋酸度的水中，將第 3 組的鯊魚放在模擬 2100 年的水中。與此同時，我們透過將魷魚浸泡在海水中並將水用粗棉布過濾，製成了濃縮的“魷魚沖洗液”。（鯊魚喜歡魷魚。）
五天後，我們讓每條鯊魚在一個長 10 米、寬 2 米的水槽中游泳。酸度與它們所在的池塘的酸度相匹配。水槽有兩個噴嘴，每個噴嘴都從前向後噴出溫和的水柱。一個水柱沿著水槽的左側流動，另一個水柱沿著右側流動。在鯊魚開始游泳後，我們透過其中一個噴嘴注入了一些魷魚水。後來，我們調換了水柱，以防鯊魚天生喜歡沿著一側游泳。
安裝在頂部的攝像頭和跟蹤軟體記錄了接下來發生的事情。第 1 組（普通海水）的鯊魚超過 60% 的時間都在散發著午餐魷魚氣味的水柱中游泳。第 2 組的鯊魚也做了同樣的事情。但第 3 組的鯊魚積極避開獵物的氣味，在魷魚處理過的水中停留的時間不到 15%。我們還看到了其他差異。第 1 組的鯊魚反覆撞擊並咬住放在發出魷魚水噴嘴前方的磚塊。它們撞擊磚塊的次數是第 2 組鯊魚的兩倍多，是第 3 組鯊魚的三倍多。
看到一種捕食者對食物的氣味失去興趣，甚至避開食物的氣味，真是令人驚訝。在其他實驗中測試的珊瑚礁魚類似乎也表現出類似的奇怪行為。鑑於鯊魚作為頂級捕食者對生態系統的重要性，以及它們已知對環境變化的脆弱性，海洋酸化可能對這些動物及其棲息的生態系統構成重大威脅。
大膽是壞事
要說在實驗室中觀察到的行為也會在野外觀察到，總是很棘手的。因此，我們去大堡礁北部島嶼附近的一個沙質瀉湖，檢查了另一個特徵：大膽。在那裡，我們測試了野生捕獲的幼年雀鯛在暴露於酸性水中四天後，對捕食者氣味的反應。在一個水槽中，大約一半在預期到 2050 年的酸度水中飼養的雀鯛被捕食者的氣味所吸引，一半沒有被吸引，但 100% 在預期到 2100 年的水中飼養的雀鯛都被捕食者的氣味所吸引。
我們給雀鯛紋了身，以便識別它們，然後將它們放生在我們瀉湖中製作的一個小型珊瑚礁上。在酸性最高的水中飼養的魚類表現出冒險行為：它們沒有靠近具有保護作用的珊瑚，而是比在未處理的海水中飼養的魚類更頻繁地游到更遠的地方。在一位研究潛水員將它們嚇回珊瑚後，在較高二氧化碳水平下飼養的魚類比其他魚類更快地再次出現。果不其然，暴露於 2100 年海水的膽大魚類被捕食者吃掉的可能性高出九倍。暴露於 2050 年海水的魚類雖然沒有那麼大膽，但仍然會四處遊蕩，死亡的可能性高出五倍。
研究人員喜歡使用珊瑚礁魚類進行實驗，因為它們的行為具有一致性且易於觀察。但是，迄今為止，對其他海洋生物進行的 80 多項實驗也顯示出令人不安的行為。蒙特雷灣水族館研究所的科學家在高酸度條件下飼養了寄居蟹。寄居蟹沒有表現出像雀鯛那樣明顯的大膽程度增加，但當它們受到模擬捕食者（玩具章魚）的攻擊時，它們從殼中重新出現的時間比正常情況長得多。
智利的調查人員研究了智利鮑魚，這是一種附著在海浪衝擊海岸線岩石上的軟體動物。通常，當洶湧的海浪將鮑魚從棲息處沖走時，它們會迅速重新附著，以免四處漂流，從而很容易被捕食者捕獲。當二氧化碳水平升高約 50% 時，一些鮑魚比平時更短的時間就能恢復原狀。一些在酸性更高的水中飼養的鮑魚在試圖避開附近潛伏的螃蟹捕食者時走錯了方向，有些鮑魚實際上是轉向螃蟹的爪子而不是遠離它們。
顯然，海洋酸化正在干預海洋生物的大腦。但是如何幹預的呢？一些研究人員想知道，線索本身——氣味和聲音——是否因 pH 值的變化而改變。但實驗表明，魚類可以很容易地識別高二氧化碳水中的化學線索。其他科學家假設，行為改變可能是魚類試圖調節體內不斷變化的酸度的一種應激反應，但這需要進一步調查。
基於不同的預感，澳大利亞詹姆斯庫克大學的菲利普·L·蒙迪和我決定與奧斯陸大學的戈蘭·E·尼爾森合作。尼爾森懷疑酸化會干擾一種名為 GABAA 的神經遞質受體，這種受體調節許多動物（包括人類）大腦和神經系統中的訊號。GABAA 的其他任務包括透過在神經細胞膜上傳導氯和碳酸氫鹽來抑制訊號。當魚類暴露於二氧化碳濃度升高的環境中時，它們會從體內排出氯，以積累更多的碳酸氫鹽——試圖最大限度地減少體內 pH 值的變化。然而，這種化學變化會導致 GABAA 受體變得興奮，從而損害訊號。當暴露於高二氧化碳環境中的魚類隨後被放入含有加巴嗪（一種減少興奮的化學物質）的水中時，正常行為僅在 30 分鐘後即可恢復。然而，GABAA 敏感性可能因物種而異，因此尚不清楚這是否是行為改變的主要原因。
魚類可以適應嗎？
當我在談論海洋酸化時，我收到的主要問題是，海洋生物適應的可能性有多大？大自然具有驚人的自我修復能力。預測生物體可能如何適應是困難的，預測複雜的生態系統能夠適應得有多好幾乎是不可能的。
實驗確實表明了一些共同的趨勢。例如，成年鯊魚和幼年小丑魚的嗅覺都發生了改變。然而，最近的科學研究也發現了一些魚類物種和生命階段，它們似乎對我們觀察到的行為異常更具適應力。
但是，我們必須問，實驗中的酸化速率是否是一個複雜的因素。大多數研究都在幾天或幾個月的時間內繁殖或馴化了處於二氧化碳濃度升高條件下的魚類——這是一個非常短的時間範圍。動物沒有獲得現實的機會來適應或進化。我們將不得不在野外調查魚類，因為海洋正在逐漸變得更加酸性。
為了獲得深入瞭解，科學家們求助於火山氣體滲漏口附近的珊瑚礁，那裡的二氧化碳透過珊瑚礁底部的一些地點湧出，自然地酸化了那裡的水，使其達到預計到 2100 年的水平。當我們參觀巴布亞紐幾內亞的火山礁時，我們發現滲漏點的幼年雀鯛被捕食者的氣味所吸引，無法區分捕食者和非捕食者的氣味，並且表現出更大膽的行為——這與我們在實驗室魚類中表現出的怪異行為相同。在非滲漏珊瑚礁，同一雀鯛物種確實能探測到並避開捕食者，而且也不那麼大膽。
我們也不知道這些行為是否會遺傳給後代。研究人員才剛剛開始調查。在一項研究中，在高二氧化碳條件下飼養的珊瑚礁魚類的後代在適應更高水平的二氧化碳方面沒有表現出任何優勢。
海洋酸化是眾多壓力源之一。過度捕撈、水溫升高、汙染加劇、鯊魚等頂級捕食者的消失以及棲息地破壞都在損害海洋。雖然鯊魚割鰭等當地問題可以通過當局制止，但溫度升高和酸化等更廣泛的損害可能是壓垮許多物種的最後一根稻草。當我們檢查壓力源如何以物理方式影響海洋居民時，我們也應該調查它們如何影響認知能力，認知能力對於生存同樣重要。