大腦社交地圖的 खोज尋

我們經常被告知生活中沒有捷徑。但大腦——即使是老鼠的大腦——的結構方式完全無視這種建議。事實上，這個器官是尋找捷徑的機器的縮影。

大腦具有尋找替代路線的訣竅的第一個跡象是由加州大學伯克利分校的愛德華·托爾曼在 1948 年描述的。托爾曼進行了一項奇怪的實驗，其中一隻飢餓的老鼠跑過一張未上漆的圓形桌子，進入一條黑暗狹窄的走廊。老鼠左轉，然後右轉，然後再次右轉，然後匆匆跑到一條光線充足的狹窄條帶的盡頭，在那裡，最終，一杯食物在等待著它。沒有選擇可做。老鼠必須沿著唯一可用的曲折路徑前進，它也確實這樣做了，一次又一次，持續了四天。

第五天，當老鼠再次徑直穿過桌子進入走廊時，它撞到了一堵牆——路徑被阻擋了。動物回到桌子旁，開始尋找替代方案。一夜之間，圓形桌子變成了一個太陽光芒四射的競技場。現在不是一條軌道，而是有 18 條放射狀路徑可供探索，全部從桌子的側面分支出來。在幾條不同的路徑上冒險走了幾英寸後，老鼠最終選擇跑完整條六號路徑，這條路徑直接通向食物。

支援科學新聞報道

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。

從行為心理學家的角度來看，在沒有先前經驗的情況下直接走上通往食物杯的道路似乎微不足道，但當時，老鼠的導航成就是一項了不起的壯舉。那個時代動物學習的主要學派認為，老鼠的迷宮行為是簡單的刺激-反應關聯的問題。當環境中的刺激可靠地產生成功的反應時，代表這種關聯的神經連線就會得到加強。

在這種觀點中，大腦的運作方式就像一個電話交換機，它只維護來自我們感覺器官的來電和傳送給肌肉的外發訊息之間的可靠連線。但是，行為交換機無法解釋在沒有首先體驗過特定路徑的情況下，正確選擇捷徑的能力。捷徑和許多其他沿著這些思路的有趣觀察結果為理論家的一個競爭學派提供了支援，他們認為在學習過程中，地圖會在老鼠的大腦中建立起來。托爾曼——該學派的支持者——創造了這個術語：認知地圖。

根據托爾曼的說法，大腦不僅僅是學習刺激之間的直接關聯。事實上，這種關聯通常是脆弱的，會被環境的變化所淘汰。正如心理學家在托爾曼的工作之後的幾十年裡所瞭解到的那樣，大腦還會構建、儲存和使用心理地圖。這些世界模型使我們能夠在複雜、變化的環境中導航我們的周圍環境，從而根據需要靈活地使用捷徑或繞行。托爾曼實驗中飢餓的老鼠一定記住了食物的位置，推斷出食物的角度，並選擇了最有可能將其帶到目標的路線。很簡單，它一定已經構建了一個環境模型。

這種模型構建或製圖不僅僅擴充套件到物理空間。心理地圖可能存在於我們許多最“人類”的能力的核心，包括記憶、想象力、推理、抽象推理，甚至社會互動的動態。研究人員已經開始探索心理地圖是否記錄了一個人與另一個人之間的親近程度，以及該人在群體社會等級中的位置。事實上，大腦是如何建立使我們能夠在世界各地自由行動的地圖的？

空間地圖

心理地圖的神經基礎的第一個暗示出現在 20 世紀 70 年代。在研究齧齒動物大腦中稱為海馬體的區域時，倫敦大學學院的約翰·奧基夫和他的學生喬納森·多斯特羅夫斯基發現了一類特殊的神經元，當小鼠佔據其環境中的特定位置時，這些神經元會變得活躍。當動物在一個位置時，其中一些神經元會放電，而當動物移動到它所行進路徑上的下一個地點時，另一些神經元會開啟，就好像這些細胞專門用於追蹤動物在空間中的位置。透過將這些“位置細胞”的序列連線在一起，研究人員能夠重建動物的導航軌跡。過去幾十年的工作證實了包括人類在內的其他動物中位置細胞的存在，並闡明瞭它們的許多特性。在此過程中，出現了許多細胞型別，每種細胞型別都以獨特的方式為大腦對空間表徵的編碼做出貢獻。

在附近的內嗅皮層（一個與海馬體相連的區域）中，由愛德華·莫澤和梅-布里特·莫澤（奧基夫實驗室的前博士後訪問學者）領導的一個研究團隊發現了與位置細胞高度相似的神經元。當動物位於特定位置時，這些細胞也會放電。但與位置細胞不同，這些新發現的細胞中的每一個都在多個規則位置放電。當對映到動物的位置時，這些“網格細胞”的活動模式類似於高度規則的等邊三角形。就像空間度量一樣，這些細胞在動物經過三角形的頂點時放電。這些細胞型別的發現引起了興奮，因為人們開始瞭解大腦如何控制導航。位置細胞和網格細胞可以提供一種在空間中定位自己並確定距離和方向的方法。這些導航工具對於構建心理地圖至關重要。（奧基夫和莫澤夫婦因其在位置細胞和網格細胞方面的工作而獲得了 2014 年諾貝爾生理學或醫學獎。）

各種各樣的資訊對於建立這樣的地圖都很有用，而海馬-內嗅系統對其中大部分資訊進行編碼。發現物理目標的位置就是一個例子：當動物朝著目標導航時，一些海馬神經元會根據到達目標的方向和距離放電。當動物接近目標時，細胞會增加放電率。

其他細胞也參與其中。一個專門的“獎勵”細胞群對不同環境中的獎勵位置進行編碼，提供訊號來引導動物的導航（想想海盜地圖上標記寶藏位置的“X”）。其他細胞跟蹤速度和方向，這樣做就像內部速度計和指南針一樣，計算動物在環境中行進時的進度。發出周圍環境中地標位置訊號的特定細胞充當參考，以糾正動物軌跡中的錯誤。地圖還必須有邊緣：當動物接近地圖的周界時，細胞放電更多。

對於人類來說，如此豐富的細胞型別的重要性似乎顯而易見：大腦負責知道家和工作地點、牆壁和死衚衕、最喜歡的商店或街角商店的位置。如何將所有這些資訊整合到一張連貫的地圖中仍然是一個謎，但這些細胞似乎為神經制圖的元素提供了零件清單。

然而，這種海馬-內嗅系統不僅僅是一個製圖器，而且這些地圖不僅僅是在空間中定位自己的方式。這些地圖還用於主動規劃。當老鼠來到熟悉的迷宮中的岔路口時，它會停下來，同時與不同選項相關的位置細胞放電序列會被啟用，就好像動物正在考慮這些選擇一樣。

人類也參與類似的過程。在參與者導航虛擬環境時對其大腦進行功能性磁共振成像的研究表明，海馬體的活動方式與空間規劃一致，例如考慮和規劃路線。

計劃的塑造也發生在睡眠期間。位置細胞活動序列可以在睡眠期間重新啟用，以重播過去或模擬未來。如果沒有模擬新行為的能力，我們就必須探索大量現實世界的選項，然後才能決定採取什麼行動。我們將成為持續的經驗主義者，只能根據直接觀察採取行動。相反，離線模擬使我們能夠在不直接體驗它們的情況下設想可能性。

心理時間旅行

時間和空間密不可分。如果不借用空間隱喻，就很難談論時間：時間“流逝”，因為我們“穿過”它。我們“向前”看未來， “向後”看過去。相同的海馬-內嗅系統跟蹤時間流逝。波士頓大學已故的霍華德·艾肯鮑姆實驗室的大量工作揭示了海馬-內嗅系統中的神經元，這些神經元編碼了動物體驗的時間程序。時間細胞在連續的時刻放電，但不會以簡單的時鐘方式跟蹤時間。相反，它們標記時間背景——例如，如果任務的長度發生變化，則拉伸或縮小其放電持續時間。一些時間細胞也編碼空間。事實上，在大腦中，物理空間和時間空間可能是捆綁在一起的。

這些大腦區域在空間和時間中的關鍵重要性的發現並非完全出人意料。心理學家早就懷疑情況就是如此。1953 年，亨利·莫萊森接受了雙側海馬切除手術，以減少極端的、擾亂生活的癲癇發作。手術成功地平息了癲癇發作。但莫萊森——幾十年來只被稱為 H.M.——成為大腦科學史上最著名的案例之一。

莫萊森可以記住手術前的大部分經歷——他認識的人以及來自文化和政治的回憶。但他形成這種手術後顯性記憶的能力實際上是不存在的。即便如此，某些型別的學習和記憶仍然完好無損：透過足夠的練習，他仍然可以學習一些新技能。但他對新認識的人、事實和事件的回憶立即消失了。

透過觀察莫萊森，神經科學家認識到海馬體對於形成記錄事實和事件的情景記憶至關重要。對海馬體在情景記憶中的作用的研究激增，這在很大程度上與對其地圖式功能的研究並行。

關於海馬體和內嗅皮層在空間導航和情景記憶中的作用的發現至少在幾個方面意義重大。齧齒動物空間導航方面的工作標誌著高階認知功能——超越基本感覺過程的東西——首次對映到清晰的神經相關性。H.M. 向我們展示了至少由部分不同的神經系統支援多種型別的記憶，其中海馬體在新的情景記憶的形成和儲存中起著核心作用。這些發現暗示，空間和時間導航機制可能構成情景記憶的基礎。這種綜合或許最好用托爾曼幾十年前提出的理論結構來解釋；情景記憶和空間導航都可能反映大腦對認知地圖的形成和使用。

地圖不是世界所有複雜性的準確畫像。相反，它們是關係的表示——位置之間的距離和方向以及存在於何處的東西。地圖將令人眼花繚亂的現實世界資訊簡化為簡單、易於閱讀的格式，這對於有效、靈活的導航非常有用。前面提到的細胞型別（位置細胞、網格細胞和邊界細胞等）可以將這種相關元素拼湊成一張心理地圖，然後其他大腦區域可以讀取該地圖以指導“導航”，相當於自適應決策。製圖允許推斷關係，即使它們沒有被體驗過。它還允許超越空間和時間領域的心理捷徑。事實上，使用抽象概念進行推理可能取決於其中一些相同的神經基礎。

在牛津大學的亞歷山德拉·康斯坦丁內斯庫、吉爾·奧萊利和蒂莫西·貝倫斯（當時都在牛津大學）的研究人員進行的這項工作中，他們要求參與者學習不同符號與具有不同頸部和腿部長度的“棍子”鳥類影像的關聯。例如，一隻長頸短腿的鳥可能與鈴鐺的影像相關聯，而一隻短頸長腿的鳥可能與泰迪熊相關聯。這些聯絡創造了一個二維關聯空間。儘管神經影像學過於粗糙，無法檢測到人腦中的實際網格細胞，但在學習關聯測試期間進行的影像學檢查仍然顯示了內嗅皮層內的網格狀啟用模式。

這一發現建立在德國萊比錫馬克斯·普朗克人類認知和腦科學研究所的克里斯蒂安·德勒和倫敦大學學院的尼爾·伯吉斯早期的工作基礎上，他們首次展示了人類在虛擬迷宮中導航時的內嗅網格狀表示。對於物理和抽象關係，網格狀組織都非常高效。它使地點或概念的聯絡更具可預測性，從而提高了對這些關係進行推理的速度。與物理空間一樣，這種資訊組織允許推斷捷徑——思想之間的關係，或者可能是類比、刻板印象，甚至創造力的某些方面都可能取決於這種推斷。

人際地圖

從物理到抽象的進展延續到大腦表示社會關係的方式。關於另一個人的各種知識被提煉成那個人的概念。當我們看到某人的照片或聽到或看到那個人的名字時，相同的海馬細胞會放電，而與刺激的感覺細節無關（例如，加州大學洛杉磯分校的伊扎克·弗裡德和他的同事描述的著名的“詹妮弗·安妮斯頓神經元”）。這些海馬細胞負責表示特定個體的概念。

其他海馬細胞跟蹤其他人的物理位置，被稱為社會位置細胞。在耶路撒冷希伯來大學的大衛·奧默、以色列雷霍沃特魏茨曼科學研究所的納胡姆·烏拉諾夫斯基及其同事進行的一項實驗中，蝙蝠觀察到其他蝙蝠導航一個簡單的迷宮以獲得獎勵。觀察蝙蝠的任務只是觀察並嚮導航蝙蝠學習，使其隨後能夠導航相同的路線以獲得相同的獎勵。當觀察蝙蝠觀看時，海馬細胞會根據另一隻蝙蝠的位置放電。

海馬體特定子區域（特別是稱為 CA1 和 CA2 的區域）內的神經迴路有助於這種社會記憶。人工刺激或滅活這些海馬區域會增強或減弱動物識別其他動物的能力。在人類中，海馬體損傷通常會保留對特定個別人臉的記憶，但這個人臉這一另一個人的主要識別符號與該人行為之間的關係可能會丟失。該觀察結果表明，海馬體不僅僅記錄一張臉或一些其他個人細節，而是將不同的社會特徵聯絡在一起。

海馬體活動也跟蹤社會等級：例如，老闆和同事的要求可能被不同地評價，並賦予不同的社會地位。常見的隱喻說明了等級制度的空間維度：一個人可能會試圖獲得地位以“攀登社會階梯”或“俯視”某人。其他因素也很關鍵。生物親緣關係、共同的群體目標、對恩惠和怠慢的回憶——所有這些都決定了社會親近度或距離。人際關係可以被認為是社會空間中的幾何座標，這些座標由等級和歸屬感的維度定義。

我們實驗室的工作在近年來探索了這些想法。我們的結果表明，與其他空間一樣，海馬體將社會資訊組織成地圖式格式。為了檢驗這一假設，我們讓個人參與一個“選擇你自己的冒險”遊戲，在遊戲中，他們與卡通人物互動並在大腦掃描時做出決定。

在遊戲中，玩家剛剛搬到一個新城鎮，需要與虛構人物互動以確保獲得工作和住宿地點。參與者就如何處理特定角色做出決定。玩家可以要求其他人提供幫助以展示他們的權力，或者他們可以屈服於對他們提出的要求。在隨後的互動中，他們可以決定是否做出依戀姿態——給予擁抱或保持距離。

使用這些決定，我們將每個角色繪製在地圖上的特定座標處，該地圖代表他們在權力和歸屬感維度上的運動。在每次互動中，我們都畫一條從參與者到角色的線或向量。透過這種方式，我們繪製了演變關係的軌跡穿過社會空間，並計算了有關社會向量的角度和長度的資訊。

我們透過將參與者的大腦活動與每個決定的向量的角度和長度相關聯來搜尋跟蹤此資訊的神經訊號。海馬體中的活動跟蹤角色相對於參與者的角度。海馬體活動捕獲這些社會座標的程度也反映了參與者自我報告的社交技能。這些發現表明，海馬體透過編碼多維空間中點之間的關係來監測社會動態，就像它監測物理位置一樣。事實上，可能在我們可以對資訊進行排序的任何任意維度上，無論是物理維度還是抽象維度，海馬-內嗅系統都發揮著作用。

關於大腦的社交地圖，仍然有許多問題沒有得到解答。該系統如何與其他大腦區域互動？例如，在我們的角色扮演研究中，我們發現後扣帶回皮層（一個也參與表示空間資訊的區域）跟蹤社會向量的長度——實際上充當了“社會距離”的測量標尺。此外，在與海馬-內嗅系統相互連線並傾向於共同啟用的大腦區域中發現了網格狀訊號，這表明它們形成了一個具有共同功能特性的大腦區域網路。

隨著研究的積累，臨床重要性的問題也隨之出現。有缺陷的製圖過程能否解釋精神功能障礙？另一種可能性是，從這種大腦架構中獲得的見解可以為人工智慧開發提供資訊。組織良好的世界內部模型可能是構建更智慧機器的關鍵。

相同的製圖系統可能構成空間和時間導航、推理、記憶、想象力甚至社會動態的基礎，這表明我們構建世界模型的能力可能是使我們成為如此適應性學習者的原因。世界充滿了物理和抽象關係。城市街道的路線圖和相互關聯的概念的心理地圖透過提取、組織和儲存相關資訊來幫助我們理解世界。熟悉的街道上的一家新咖啡店可以輕鬆地放置在現有的空間地圖中。新的概念可以與舊的想法聯絡起來。一位新相識的人可以重塑我們的社會空間。

地圖讓我們能夠在我們自己的頭腦安全地模擬可能性和做出預測。我們可以如此輕易地想到的心理捷徑可能與使我們能夠找出交通堵塞的繞行路線的系統具有相同的基礎。我們才剛剛開始發現該系統的各種屬性和能力。心理地圖不僅僅幫助我們找到穿越物理空間的捷徑——它們使我們能夠駕馭生活本身。”