蜜蜂,追尋社會行為的根源 [幻燈片]

透過比較社會性蜜蜂和獨居性蜜蜂的基因組,科學家們希望揭示群居行為的基礎

來自量子 (在此處查詢原始故事)

每隔幾個月,莎拉·科切爾都會前往法國朝聖。這位哈佛大學生物學家帶著蝴蝶網,在鄉間旅行——從普羅旺斯的田野到瑞士和德國附近的山區——尋找蜜蜂。她的目標是Lasioglossum albipes,一種不同尋常的所謂汗蜂,能夠適應兩種截然不同的生活方式。根據它們出生地和出生物件的不同,這些蜜蜂要麼主要獨自生活,撫養自己的後代,要麼作為群體的一部分生活,在那裡,照顧幼蜂和覓食等任務被分配,所有成員都獲得回報。

雖然蜜蜂以其複雜的合作社會而聞名,但絕大多數蜜蜂物種是獨居生物。很少有物種能夠根據環境條件選擇獨居或群居的生活方式。這些物種尤其有趣,因為它們代表了從獨居生活向社會性生活演進的中間步驟。“社會性昆蟲是如何從獨居祖先進化而來的?”桑德拉·雷漢說道,她是新罕布什爾大學的一位生物學家,研究另一種具有類似行為靈活性的蜜蜂。“L. albipes 是觀察物種內社會進化的一個很好的方式。”


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在可以採取社會性或獨居生活方式的蜜蜂品種中,L. albipes 是唯一已知這種選擇已被證明是由基因決定的物種——它們生來就註定了命運。這就是吸引科切爾的地方,她對行為的基因根源很感興趣。比較這兩種 L. albipes 變種的基因組可能會向科切爾揭示,究竟是它們基因組中的什麼東西使它們以這種或那種方式表現。

“是什麼造就了一隻社會性蜜蜂?” 基因·羅賓遜問道,他是伊利諾伊大學的一位生物學家,並在另一個蜜蜂基因組專案上與科切爾合作。

到目前為止,科學家們只對這個問題略知一二。對獨居性和社會性蜜蜂的初步比較發現,兩組之間存在兩個主要的基因類別差異;涉及新陳代謝的基因,這可能反映了社會性昆蟲不同的覓食和能量需求,以及影響細胞間訊號傳遞的基因,這可能是增強社會交流的跡象。然而,社會性基因組的關鍵可能不僅在於不同的基因,還在於如何控制這些基因——在發育過程中何時何地開啟和關閉它們。

蜜蜂研究人員表示,主要的見解可能來自一個正在進行的專案,預計今年晚些時候發表一篇論文,比較 10 種不同蜜蜂物種的基因組序列。這將為探索基因調控方式的差異提供前所未有的工具,這不僅可以揭示蜜蜂的社會生活,還可以揭示包括人類在內的其他動物的社會行為。

科切爾的汗蜂是這 10 種蜜蜂之一,也是繼蜜蜂之後第一個基因組被測序的蜜蜂物種。在捕捉到她的標本之後——獨居汗蜂主要來自法國東部較涼爽的山區,而它們的社會性同胞則來自南部和西部——科切爾將它們的 DNA 送到中國一家名為 BGI 的大型測序機構進行解碼。第一輪測序的結果,已於 12 月發表,已經指出了一些差異。例如,與新陳代謝相關的基因在 L. albipes 中變化迅速,這一發現與其他社會性蜜蜂的研究相呼應。

“新陳代謝不斷反覆出現,在社會行為中扮演著重要角色,”科切爾說,她是哈佛大學兩位生物學家 內奧米·皮爾斯霍皮·霍克斯特拉 的博士後研究員。一些代謝過程,如胰島素訊號傳導,似乎在蜜蜂的勞動分工中起作用。新的發現表明,這些相同的途徑也可能在 L. albipes 社會行為的進化中發揮重要作用。研究人員還發現,社會性 L. albipes 的嗅覺可能將它們與獨居性 L. albipes 區分開來,但科學家們警告說,需要更大規模的後續研究來分析更多蜜蜂以證實這一發現。

蜜蜂的複雜社會依賴於嚴格的勞動分工。蜂后產卵,一些昆蟲留在蜂巢中撫養幼蜂,另一些則覓食,前往蜂巢外尋找花粉。這種工作分配是最極端形式的社會性,即真社會性的決定性特徵。(字首“eu”來自希臘語,意為“好”或“良好”。)護士蜂和覓食蜂為蜂巢做出了最終犧牲,放棄了自身的繁殖權,轉而餵養和照顧幼蜂。生物學家愛德華·威爾遜在他的著作《地球的社會征服》中,將真社會性的進化描述為“生命史上最重要的創新之一”,將其影響比作“水生呼吸空氣的動物對陸地的征服”和“昆蟲和脊椎動物對動力飛行的發明”。他寫道,真社會性社會產生了“超級生物體,這是高於生物體的生物複雜性的下一個層次”。

在種類繁多的動物生命中,真社會性是罕見的。超過 90% 的蜜蜂是獨居的。“但是真社會性物種可以對地球產生巨大的影響,”羅賓遜說。例如,蜜蜂是我們最重要的授粉者,而其他真社會性物種,如白蟻和殺人蜂,是我們最大的一些害蟲。“憑藉其高度整合的群體,它們可以比個體產生更大的影響,”羅賓遜說。

使蜜蜂成為研究社會性的良好候選者之一的品質是,與螞蟻和白蟻不同,它們既有社會性物種,也有獨居性物種。雖然數百種社會性螞蟻物種都從一個共同的社會性祖先進化而來,但蜜蜂的真社會性在多個時期獨立進化。這意味著科學家可以尋找各種社會性物種之間的基因共性,以及它們與獨居性表親的區別。

“現在,我們正處於一個非常有趣的時期,使用基因組資訊的進化研究越來越多地湧現出來,”羅賓遜說。

隨著基因技術的進步,羅賓遜的團隊對蜜蜂的整個基因組以及其他蜜蜂的部分基因組進行了測序。透過比較不同物種的蛋白質,他們希望找到社會行為的基因工具包,這是一系列基因變化,使蜜蜂群落能夠形成複雜的社會結構。如果所有社會性物種都顯示出相同基因或基因通路的變化,這意味著基因參與相同的過程,這將表明不同種類的社會性蜜蜂在創造社會行為方面採用了共同的策略。此類工具包已在其他生物學特徵(如眼睛發育)中被發現。

2006 年,蜜蜂成為繼蚊子和果蠅之後第三個基因組被解碼的昆蟲。與那些非社會性昆蟲相比,蜜蜂擁有更多與嗅覺相關的基因,特別是識別化學資訊素的分子受體。這些化學物質在社會交流中起著至關重要的作用,例如如何區分陌生者和巢伴,以及檢測不同的社會等級。

羅賓遜的團隊隨後比較了10 種蜜蜂(包括獨居性和社會性蜜蜂)的部分基因組。2011 年發表的研究結果確定了兩個普遍的基因類別,這兩個基因類別似乎在所有社會性物種中都發生了進化——參與碳水化合物代謝的基因和參與細胞間通訊的基因。科學家們尚不清楚這些變化究竟如何影響了昆蟲。關於新陳代謝,羅賓遜推測,生活在數百甚至數千個成員巢穴中的社會性蜜蜂可能具有更高的能量需求。例如,它們必須為巢穴加熱和冷卻,並且它們餵養幼蜂的方式與獨居性同類不同。獨居性蜜蜂在卵上留下一團花粉,然後就撒手不管了,而社會性物種則溺愛它們的幼蟲。

羅賓遜說,通訊基因的變化可能暗示著社會性蜜蜂大腦的變化。社會性蜜蜂可能需要專門的神經迴路來識別它們的蜂巢夥伴,並執行和解釋它們著名的舞蹈。

作為 20 世紀 80 年代的 graduate student,羅賓遜在野外花費了數週時間觀察蜂巢,仔細記錄每隻蜜蜂進出蜂巢的運動軌跡。他記得最清楚的蜜蜂是 Yellow 57,它的編號標記在彩色標籤上。當她的姐妹們每小時進行一到三次覓食時,Yellow 57 的覓食頻率要高得多;她每小時進行 10 次行程,每次僅持續三分鐘。羅賓遜發現,Yellow 57 並不是像大多數覓食蜂那樣在花叢中游蕩尋找花粉,而是在附近的小溪裡採集水。她說是一隻高度專業化的水採集蜂,是記錄在案的最專業化的蜜蜂,羅賓遜說。Yellow 57 的故事塑造了這位年輕生物學家的職業生涯,激勵他弄清楚蜜蜂是如何做出如此精確的職業選擇的。

在過去的 22 年裡,羅賓遜和其他人對基因如何影響這種勞動分工取得了重大進展。例如,覓食蜂大腦中的活躍基因模式與蜂后不同。從護士蜂到覓食蜂的轉變是由基因活性的精心策劃的變化引發的,即基因何時何地開啟或關閉。

羅賓遜和其他人認為,類似的變化可能更廣泛地存在於社會行為的背後,作用於整個物種而不是個體。如果你把整個基因組的活動想象成一個管絃樂隊,每個樂器代表一個基因,那麼最終的演奏效果不僅取決於包含了哪些樂器,比如長笛或號角。何時演奏、演奏的響度甚至如何排列也很重要。改變這些因素中的任何一個都可能創造出完全不同的作品。同樣,改變基因開啟和關閉的時間和地點可能會導致不同的行為,例如勞動分工。先前在其他物種(包括人類)中的研究表明,基因活性的變化會對進化產生重大影響。

為了找到基因組中控制基因活性的部分的變化,科學家需要檢查整個基因組,而不僅僅是產生蛋白質的部分。(蛋白質編碼區只是基因組的一小部分,是早期研究的重點。)羅賓遜於 2010 年啟動了一個新專案,對 10 種蜜蜂物種的整個基因組進行測序,他的團隊希望它能提供基因組等同於指揮管絃樂隊的樂譜。

在這項研究中,羅賓遜的團隊從進化出真社會性的兩個蜜蜂譜系中選擇了物種——蜜蜂科 (Apidae),其中包括蜜蜂,以及地蜂科 (Halictidae),其中包括科切爾的汗蜂 L. albipes。這兩個蜜蜂科都包含獨居性和社會性物種,但這兩個譜系的合作天性在 5000 多萬年前就已進化出來。“理由是,透過比較進化時間上分離的物種,它們之間共同的基因可能對行為很重要,”皮爾斯說。

蜜蜂物種具有最複雜形式的真社會性,生活在由複雜的等級制度劃分的數萬個個體的社會中。相比之下,地蜂科生活在較小的社會中,勞動分工簡單得多。最值得注意的是,這個科包含少數似乎可以選擇社會行為的蜜蜂物種;蜜蜂在氣候溫暖、季節較長的地區往往是合作的。(科切爾的物種 L. albipes 是唯一已知的生活方式已被證明是基因編碼的地蜂科物種。對於其他物種,選擇受環境因素影響。)

“地蜂科在某種程度上更接近‘臨界點’——從獨居性到真社會性的轉變,”羅賓遜說。“處於臨界點使它們對關於真社會性起源靈活性的進化問題具有吸引力。”

研究人員尚未釋出對各種地蜂科和蜜蜂科物種進行比較的結果。但科切爾的 L. albipes 基因組草案——第一個被測序的地蜂科物種——正在給出一些關於他們可能發現什麼的暗示。在大約 13,000 個基因中,大約有 8,000 個基因在其他昆蟲或其他物種中具有對應物,這為科學家們瞭解它們的功能提供了一些見解。但其餘部分仍然是一個謎。其中 2000 個基因是地蜂科更廣泛家族所獨有的。其中許多基因都具有與細胞訊號傳導相關的成分,但科學家們尚不清楚這些基因的功能,因為它們在其他生物體中沒有已知的對應物。透過將 L. albipes 基因組與其他昆蟲進行比較,研究人員發現,蜜蜂似乎在與胰島素訊號傳導和解毒相關的基因家族中擁有更多基因,這表明這些過程可能在該物種中很重要。

真正的見解可能來自比較社會性和獨居性 L. albipes 變種。皮爾斯說,在單個物種內尋找基因變化比跨不同物種尋找基因變化是一種更精細的方法。由於社會行為是標本之間的主要差異,因此無論發現什麼基因差異,都可能與社會行為有關,而不是與身體形狀等其他因素有關。“這將幫助我們識別感興趣的基因,然後我們可以縱觀全域性,”皮爾斯說。

到目前為止,科切爾和她的合作者只對一隻獨居性和一隻社會性蜜蜂進行了測序,這使得得出明確的結論變得困難。但他們有一些可能性。社會性和獨居性 L. albipes 在氣味受體方面表現出差異,氣味受體檢測特定的氣味,這表明該系統在社會行為中起著至關重要的作用。“在社會性昆蟲中,弄清楚誰是你的群體成員非常重要,” 傑伊·埃文斯說道,他是美國農業部的一位昆蟲學家,並未參與這項研究。“社會性的一部分是識別巢伴或入侵者的能力。”

除了嗅覺基因外,社會性基因的候選者還包括與大腦相關的基因,這些基因有助於神經元在正確的位置生長並分解特定的腦化學物質。

科學家們表示,新的資源——L. albipes 基因組、羅賓遜的 10 個基因組以及其他正在進行的專案中的其他蜜蜂基因組——將為深入瞭解社會行為的遺傳學提供更大的見解。儘管蜜蜂在社會複雜性方面可能已經超越了我們,但它們可能仍然可以教會我們一些關於自身行為的知識。“蜜蜂是社會行為的極端主義者,”羅賓遜說。“而在生物學中,人們通常可以透過觀察極端主義者來學習一般的見解。”例如,在人類中,很難弄清楚關於環境(包括社會環境)的資訊如何影響健康和福祉,羅賓遜說。“蜜蜂是探索這一點的優秀模型系統。”

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