一個沒有色彩的世界似乎缺少了關鍵要素。的確如此。色彩不僅使我們能夠更精確地觀察世界，它們還創造了沒有它們就不會出現的突現性質。例如，左側的彩色照片顯示了噴泉平靜的水面上的秋葉，以及樹木和深藍色午後天空的倒影。在同一場景的黑白照片中，樹葉不太清晰，深藍色的天空消失了，光的反射很弱，水本身幾乎看不見，天空、樹木和漂浮的樹葉之間明顯的深度差異也幾乎消失殆盡。
然而，色彩的這種作用，甚至色彩的真正本質，都沒有得到很好的認識。許多人認為，色彩是物體的一個定義性和本質屬性，完全取決於物體反射的特定波長的光。但這種看法是錯誤的。色彩是大腦中產生的一種感覺。如果我們感知的色彩僅僅取決於反射光的波長，那麼物體的顏色會隨著一天中光照的變化和陰影而發生劇烈的變化。相反，大腦中的活動模式使物體的顏色相對穩定，儘管其環境發生了變化。
大多數研究視覺的 researchers 都同意，當亮度差異不足以完成這項任務時，色彩有助於我們區分物體。有些人甚至認為色彩是一種奢侈品，並非真正必需：畢竟，完全色盲的人和許多動物物種似乎在沒有大多數人類擁有的色彩感知程度的情況下也做得很好。例如，大腦中服務於導航和運動的通路基本上是色盲的。中風後變成色盲的人似乎在其他方面有正常的視覺感知。這些觀察結果被認為是支援色彩處理的孤立性質的證據，表明它在處理深度和形狀方面沒有作用——簡而言之，色彩僅僅與色調、飽和度和亮度有關。
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但是，對錯覺色彩（大腦被欺騙而看到的色彩）的研究表明，大腦中的色彩處理與其他屬性（如形狀和邊界）的處理是攜手進行的。在我們長達十年的試圖辨別色彩如何影響物體其他屬性的感知的過程中，我們考慮了許多新穎的錯覺，其中許多是由我們創造的。它們幫助我們理解了色彩的神經處理如何產生形狀和邊界的突現性質。然而，在我們開始討論這些錯覺之前，我們需要回顧一下人類視覺系統如何處理色彩。
[中斷] 通往錯覺的通路
視覺感知始於光（或更精確地說，是稱為光子的離散能量包）被視網膜中的視錐細胞和視杆細胞吸收[參見下一頁的方框]。視錐細胞用於白天視覺；視杆細胞負責夜間視覺。一個視錐感光器根據它捕獲的光子數量做出反應，其反應被傳遞給兩種不同型別的神經元，稱為 on 和 off 雙極細胞。這些神經元反過來為視網膜中並排坐著的 on 和 off 神經節細胞提供輸入。
神經節細胞具有所謂的中心-周圍感受野。任何與視覺相關的神經元的感受野是物理世界中影響該神經元活動的區域。具有中心-周圍感受野的神經元根據視野中心和中心周圍區域的相對光量做出不同的反應。
當中心比周圍亮時，on 神經節細胞以最大速率（高速率）放電，當感受野均勻照亮時，放電最小。Off 細胞的行為方式相反：當中心比周圍暗時，它們以最大速率放電，當中心和周圍均勻時，它們放電最小。中心和周圍之間的這種拮抗作用意味著神經節細胞對對比度做出反應，並以這種方式銳化大腦對邊緣和邊界的反應。
大多數神經節細胞軸突（纖維）將其訊號傳遞到大腦，特別是丘腦的外側膝狀核（靠近大腦中心），然後從那裡傳遞到視覺皮層（在大腦後部）。不同種群的神經節細胞對刺激的不同特徵敏感，例如運動和形狀，它們的纖維以不同的速度傳導訊號。例如，顏色訊號由較慢的纖維攜帶。
據認為，人類大腦約有 40% 或更多參與視覺。在視覺處理早期受刺激的區域（稱為 V1、V2 和 V3 的視覺皮層部分），神經元被組織成圖譜，這些圖譜提供了視覺領域的點對點表示。從那裡，視覺訊號分散到 30 多個不同的區域，這些區域透過 300 多個迴路相互連線。每個區域都有專門的功能，例如處理顏色、運動、深度和形狀，儘管沒有哪個區域專門調節一種感知質量。不知何故，所有這些資訊最終被組合成對具有特定形狀和顏色的物體的統一感知。神經科學家尚未了解這如何發生的細節。
有趣的是，對某些視覺區域的雙側損傷會導致形狀和顏色感知缺陷，這提供了另一個證據，證明顏色並非與物體的其他屬性脫節。大腦中顏色訊號與攜帶有關物體形狀資訊的訊號的混合，可能會導致對物體的感知與對這些物體反射的光波長的分析所預期的不同——正如我們的錯覺驚人地表明的那樣。
[中斷] 水彩效果
我們早期關於錯覺色彩的實驗之一說明了色彩在描繪圖形的範圍和形狀方面的重要性。在某些條件下，色彩會響應周圍的色彩而發生變化；它可以變得更不同（稱為對比度）或更相似（稱為同化）。相似色彩的擴散僅在相當狹窄的區域內被描述過，這與大腦中視覺神經元之間的大多數連線是相對短程的發現一致。因此，我們驚訝地發現，當一個未著色的區域被兩個不同顏色的邊界輪廓包圍時——內輪廓比外輪廓淺——色調從內輪廓散發出來，擴散到整個區域，甚至相當長的距離[參見第 83 頁的插圖]。
因為顏色類似於水彩畫中看到的淡淡的面紗，所以我們將這種錯覺稱為水彩效果。我們發現，擴散需要兩個輪廓是連續的，這樣較深的顏色才能充當屏障，將較淺顏色的擴散限制在內部，同時防止其擴散到外部。由錯覺水彩定義的圖形顯得濃密且略微抬高。當雙輪廓的顏色反轉時，同一區域呈現冷白色並略微凹陷。
水彩效果比 20 世紀初格式塔心理學家發現的屬性（如鄰近性、平滑延續性、閉合性、對稱性等）更強大地定義了什麼是圖形，什麼是背景。雙輪廓中顏色較淺的一側填充了水彩，並被感知為圖形，而顏色較深的一側被感知為背景。因此，這種不對稱性有助於抵消歧義。這種現象讓人想起圖形-背景研究的先驅之一埃德加·魯賓的觀點，即邊界屬於圖形，而不屬於背景。
對水彩錯覺的一種可能的神經解釋是，較淺輪廓與較深輪廓（在更淺的背景上）的組合刺激了僅對內部比外部淺或內部比外部深的輪廓做出反應的神經元，但不會對兩者都做出反應。邊界所有權最有可能在視覺皮層處理的早期階段（例如，在 V1 和 V2 大腦區域）被編碼。在對猴子進行的實驗中，神經生理學家發現，視覺皮層中大約一半的神經元對對比度的方向（是變淺還是變深）做出反應，因此可以描繪邊界。這些相同的神經元在深度感知中起作用，這可能有助於圖形-背景分離。
我們的研究表明，波浪線比直線產生更強的水彩擴散，這可能是因為波浪形邊界調動了更多對方向敏感的神經元。這些不均勻邊緣發出的顏色訊號必須在皮層區域傳播，這些區域服務於視覺領域的大面積區域，繼續顏色的擴散，直到封閉區域另一側的邊界敏感細胞為流動提供屏障。因此，在這個皮層分析水平上，色彩和形狀在大腦和感知中不可分割地結合在一起。
[中斷] 放射線
放射線錯覺進一步證明了色彩在區分圖形和背景方面所起的作用。1941 年，德國心理學家瓦爾特·埃倫斯坦因證明，一個明亮的圓形斑塊顯著地填充了一系列放射線之間的中心間隙。斑塊和描繪它的圓形邊界在物理刺激中沒有對應物；它們是錯覺。明亮的錯覺表面似乎稍微位於放射線的前面[參見前一頁頂部的插圖]。
放射線的長度、寬度、數量和對比度決定了這種現象的強度。產生錯覺所需的線條空間配置暗示了對線條終止做出反應的神經元的存在。這種細胞，稱為末端停止神經元，已在視覺皮層中被鑑定出來，它們可能解釋這種效應。這些區域性訊號結合起來，成為另一個（二階）神經元的輸入，該神經元用增強的亮度填充中心區域。
在我們對埃倫斯坦因錯覺的研究中，我們評估了放射線的數量、長度和寬度的變化，我們在本文中展示的例子使用了我們發現的最引人注目的組合[參見帶字母的插圖]。我們展示了每個圖案的四個副本，排列成四重奏，以增強效果。一旦我們確定了產生最亮中心圓的放射線的特徵（a，在前一頁），我們嘗試了中心間隙的顏色屬性的變化。首先，我們在埃倫斯坦因圖形中添加了一個黑色環形圈，或環，中心間隙的亮度完全消失了——正如埃倫斯坦因已經注意到的那樣，錯覺被破壞了。我們懷疑這種效果的產生是因為環使發出線條終止訊號的細胞沉默了。
但是，如果環形圈是彩色的，則其他細胞可能會因這種變化而興奮。當我們新增彩色環形圈時，白色圓盤不僅比在埃倫斯坦因圖形中顯得更亮（自發光），而且還具有濃密的 appearance，就好像在紙張表面塗上白色漿糊一樣（b）。這種現象讓我們感到驚訝；自發光和表面質量通常不會同時出現，甚至被認為是相反的或互斥的 appearance 模式。我們稱這種現象為異常亮度誘導。與水彩效果一樣，早期皮層區域的細胞是引起這種錯覺的候選者。
接下來，我們在埃倫斯坦因圖形的中心間隙中插入了一個灰色圓盤（c）。另一種稱為閃爍光澤的現象出現了，其中錯覺亮度讓位於光澤閃爍的感知，這種閃爍隨著圖案或眼睛的每一次移動而發生。閃爍或閃光可能是由 on 和 off 系統之間的競爭引起的：線條引起的亮度（錯覺增量）與圓盤的深灰色（物理減量）競爭。當我們將彩色環形圈內的中心白色圓盤替換為黑色圓盤並使用黑色背景（d）時，圓盤看起來比物理上相同的周圍區域更暗。黑色似乎沒有像白色圓盤那樣呈現自發光，而是產生一個空隙或黑洞，吸收所有光線。
當彩色環形圈內的中心圓盤是灰色而不是白色或黑色時，圓盤似乎被染上了環形圈的互補色——例如，當週圍的環形圈是紫色時，呈綠黃色（e）。此外，圓盤似乎在每次眼球運動時或當圖案來回移動時都會閃爍，並且相對於其周圍環境移動。閃爍的異常顏色對比度依賴於放射線和彩色環形圈，就像其他效果一樣，但它也具有獨特的品質，這些品質似乎並非其他已知效果的簡單組合。在這種錯覺中，誘導的顏色既呈現自發光又呈現閃爍。引人注目的是，它似乎漂浮在影像的其餘部分之上。表面顏色和自發光顏色不會混合；相反，一種顏色屬於頁面上的圓盤，另一種顏色則從刺激的其他特徵的組合中浮現出來。
在閃爍的異常顏色對比度中，放射線可能會啟用區域性末端停止神經元，正如已經提出的用於透過錯覺輪廓填充間隙一樣，但這些細胞的活動並不能完全解釋閃爍和互補色的組合。尚不清楚放射線是否對顏色對比度有直接影響，或者顏色的鮮豔度是否間接源於由放射線和灰色中心組合引起的光澤和閃爍。
目前對大腦的理解無法解釋這種錯覺中發生的所有事情。錯覺的複雜性表明，它不太可能由單一的統一過程產生，而可能代表大腦試圖協調來自多個專門通路的競爭訊號。科學家顯然還有很多東西要學習關於大腦如何感知物理世界。幸運的是，正在進行的關於錯覺色彩的研究將繼續為人類視覺系統的複雜性提供一個誘人的門戶。