人類進化是為了運動  

大約20年前，在烏干達雨林黎明前的潮溼中，我透過擁擠的樹冠向上凝視著八隻黑猩猩的隊伍，它們睡在頭頂上。我們的三人研究小組和兩名野外助手在一個小時前醒來，笨拙地穿上橡膠靴，匆忙組裝好揹包，然後在頭燈的照射下踏上泥濘的小路。現在到了目的地，燈光熄滅了，我們靜靜地站在那裡，沉浸在黑色的森林海洋中，海面在30米之上，聆聽著黑猩猩在它們綠葉成蔭的巢穴中發出噗噗聲和移動的聲音。

作為一名研究人類和猿類進化的年輕博士生，那個夏天我在基巴萊國家公園是為了測量黑猩猩每天爬樹的量。在我看來，爬樹消耗的能量可能是黑猩猩生態和進化的關鍵因素，塑造它們的解剖結構以最大限度地提高爬樹效率，從而節省卡路里用於繁殖和其他基本任務。幾個月前，當我在哈佛大學積雪覆蓋的書桌前舒適地思考夏季研究計劃時，我設想黑猩猩正在為生存進行英勇的鬥爭，每天努力工作以勉強餬口。但是，當那個夏天我適應了野外工作的節奏，從黎明到黃昏跟蹤黑猩猩時，我得出了一個非常不同的結論：黑猩猩很懶惰。直到最近，我才開始意識到猿類的懶惰告訴了我們關於人類進化的什麼。

人們被猿類吸引是因為我們在它們身上看到了很多自己的影子。不僅僅是因為我們與猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩共享超過 97% 的 DNA。猿類很聰明，會使用工具，會打架和和好，還會偷偷溜出去發生性行為。有些會為了地盤而殺死鄰居，並捕獵其他物種作為食物。孩子們向母親學習，互相摔跤和玩耍，還會發脾氣。而且，我們在化石記錄中追溯得越遠，我們的祖先就越像猿類。今天活著的物種都不是過去的完美模型——所有譜系都會隨著時間而改變。但是，活著的猿類提供了了解我們來自何處的最佳機會，並瞭解我們有多少是古老且未改變的。

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然而，人類和猿類之間的差異，而不是相似之處，正在為我們的身體如何運作提供新的啟示。來自世界各地化石挖掘、動物園和實驗室的發現正在揭示，在過去的 200 萬年中，我們的身體發生了多麼根本性的變化。幾十年來，研究人員已經知道，我們進化的最後篇章以重大的解剖學和生態學變化為標誌——其中包括，大腦容量激增、狩獵和覓食、日益複雜的石器和更大的體型。但是，他們通常認為這些是形狀和行為的變化，而不是我們細胞基本功能的變化。當前的進展正在推翻這一觀點，表明人類在生理上也發生了變化。與我們的猿類表親不同，我們已經進化出對身體活動的依賴性。我們必須運動才能生存。

失樂園

野生黑猩猩典型的一天日程安排就像加勒比海遊輪上昏昏欲睡的退休人員的每日時間表，儘管有組織的活動較少。早起，黎明時分，然後去吃早餐（水果）。吃到飽，然後找個好地方打盹，也許可以做些輕微的梳理。大約一個小時後（不著急！），去找一棵陽光明媚的無花果樹，狼吞虎嚥地吃起來。也許去見一些朋友，再梳理一下毛髮，再打個盹。大約五點鐘吃頓早晚餐（更多水果，也許是一些樹葉），然後就該找一棵好的睡覺樹，築巢並結束一天。當然，當水果真的很好，偶爾發生衝突或猴子狩獵時，會有狂熱的喘息聲合唱，而且雄性首領每天需要抽出一些時間來鞭打一些受害者或威風凜凜地炫耀。但總的來說，黑猩猩的生活非常悠閒。

不僅僅是黑猩猩。猩猩、大猩猩和倭黑猩猩也過著孩子們寓言故事和高中戒毒計劃警告你的那種看似懶散的生活。大型猿類每天花費 8 到 10 個小時休息、梳理和進食，然後在晚上休息 9 或 10 個小時。黑猩猩和倭黑猩猩每天步行約 3 公里，而大猩猩和猩猩的行程甚至更少。爬樹呢？正如我在那個夏天發現的那樣，黑猩猩每天爬樹約 100 米，相當於步行 1.5 公里的熱量。猩猩也差不多，雖然它們的攀登尚未測量，但大猩猩肯定爬得更少。

在人類中，這些活動水平將是嚴重健康問題的處方。我們每天的步數少於 10,000 步與心血管和代謝疾病風險增加有關。美國成年人通常每天步行約 5,000 步，這導致了驚人的 2 型糖尿病發病率，影響了十分之一的美國人，以及心臟病，心臟病佔美國所有死亡人數的四分之一。從這些方面來看，猿類應該有麻煩了。將它們的步行和攀爬轉換為每天的步數，以便跨物種進行比較，我們看到大型猿類很少積累即使是久坐不動的人類所見的適度步數，並且永遠不會接近人類每天 10,000 步的基準。

然後是所有的坐著和休息。在人類中，長時間坐在辦公桌前或電視機前與疾病風險增加和壽命縮短有關，即使是那些鍛鍊的人也是如此。在全球範圍內，缺乏身體活動可以說是與吸菸相當的健康風險，每年導致超過 500 萬人死亡。在蘇格蘭成年人中，每天觀看電視超過兩個小時的人發生心臟事件（如心臟病發作或中風）的風險增加了 125%。澳大利亞成年人的一項研究報告稱，每觀看一小時電視，預期壽命就會縮短 22 分鐘。我會為你節省數學計算：完整地狂看所有 63½ 小時的《權力的遊戲》將讓你在這個星球上損失一天。

然而，黑猩猩和其他猿類在它們習慣性的低水平身體活動下仍然非常健康。即使在圈養條件下，糖尿病也很少見，血壓也不會隨著年齡增長而升高。儘管黑猩猩的膽固醇水平自然很高，但它們的動脈不會硬化和堵塞。因此，黑猩猩不會像人類那樣患上心臟病或因冠狀動脈阻塞而心臟病發作。而且它們保持苗條。2016 年，我與芝加哥林肯公園動物園的史蒂夫·羅斯以及一個合作團隊合作，測量了美國各地動物園中猿類的代謝率和身體成分。結果令人大開眼界：即使在圈養條件下，大猩猩和猩猩的平均體脂率也只有 14% 到 23%，而黑猩猩的體脂率不到 10%，與奧運會運動員相當。

在我們的靈長類動物表親中，我們人類顯然是與眾不同的猿類。不知何故，人類進化為需要更高水平的身體活動才能使我們的身體正常運作。長時間坐著、梳理毛髮和打盹（或看電視）已經從標準做法變成了健康風險。我們何時將猿類同伴的低調生活方式換成了更艱苦的生活方式？為什麼？化石發現正在幫助拼湊這個故事。

分支出來

我們的靈長類動物家譜分支，人族，在大約六百萬或七百萬年前，在全新世地質時期末期，從黑猩猩和倭黑猩猩的分支中分離出來。直到最近，從該譜系的最早部分回收的人族化石仍然很少。然後，在 2000 年代期間，在查德、肯亞和衣索比亞工作的古人類學家迅速連續地報告了來自這個關鍵時期的三個人族發現：查德沙赫人、圖根原人和始祖地猿。

這些早期人族中的每一個都與任何現存猿類在其顱骨、牙齒和骨骼的解剖細節上都不同。然而，除了用兩條腿走路外，這些物種似乎過著非常像猿類的生活。它們的臼齒在大小和鋒利度上與黑猩猩相似，牙釉質稍厚，表明飲食是水果和其他植物性食物的混合物。始祖地猿是在衣索比亞 440 萬年前的沉積物中發現的，也是迄今為止最著名的早期人族，它有長長的手臂、長而彎曲的手指和抓握腳，表明其生活的一部分是在樹上度過的。由我在紐約城市大學的研究生伊萊恩·科茲瑪領導的新的生物力學分析表明，始祖地猿的骨盆解剖結構已經進化出變化，允許完全直立、節能的行走，而不會影響其進入樹冠的能力。我們的早期祖先顯然在兩個世界都很舒適，地面和樹上。

從大約四百萬年前到兩百萬年前，人族記錄主要由南方古猿屬佔據，今天至少有五個物種被認可，包括著名的“露西”和她的親屬。與早期物種相比，下肢的解剖結構變化表明行走能力有所提高，在地面上的時間也更多。抓握腳在南方古猿中消失了，大腳趾與其他腳趾對齊，腿更長，腿長與體重的比率與我們在現存人類中看到的一樣。科茲瑪對骨盆的分析，以及最近對坦尚尼亞萊託利化石足跡的研究表明，這種生物具有有效的現代步態。長長的手臂和手指告訴我們，這些人族仍然經常在樹上覓食，也可能在樹上睡覺。對他們牙齒磨損模式的分析表明，南方古猿物種主要以植物性食物為食，就像最早的人族和今天活著的猿類一樣。根據他們大而厚的牙釉質臼齒，南方古猿的飲食最有可能更多地傾向於更硬和纖維更多的食物，特別是在首選食物不可用時。

這些早期人族直立、闊步的兩足步態的進化非常重要，這表明了一種不同的導航地形的方法。以更少的卡路里覆蓋更多的地面可能使這些物種能夠擴大它們的活動範圍，並在比今天的猿類生產力較低的棲息地中茁壯成長。還有其他值得注意和有趣的改變，例如雄性犬齒的消失，這似乎反映了社會行為的變化。然而，以植物為基礎的飲食和保留的攀爬適應性告訴我們，它們的覓食生態和日常活動仍然非常像猿類。每天的行程可能很適中，花費大量時間休息和消化滿滿一肚子的纖維性植物食物。他們不太可能需要，或經常得到，每天 10,000 步。

大約兩百萬年前，好奇或聰明的人族開始嘗試新想法和方法的跡象開始出現。2015 年，石溪大學的索尼婭·哈曼德和她的團隊從肯亞圖爾卡納湖西岸 330 萬年前的沉積物中發現了大型、笨重的石器，有些重達 30 多磅。在過去的 15 年裡，在衣索比亞和肯亞 260 萬年前的遺址中進行的挖掘發現了與化石動物骨骼相關的石器，這些骨骼帶有明顯的屠宰痕跡。到 180 萬年前，帶有切割痕跡的骨骼和石器已成為常態，而且不僅僅是生病和受傷的動物成為這些人族的獵物。對坦尚尼亞奧杜威峽谷屠宰骨骼的分析表明，壯年的有蹄類動物是目標。同樣重要的是，與之前的所有人族不同，到 180 萬年前，人族已經擴充套件到非洲以外的歐亞大陸，從高加索山脈的山麓到印度尼西亞的雨林。我們的前輩已經跳過了生態圍欄，並且能夠在幾乎任何地方茁壯成長。

忘記伊甸園中某個秘密會議或普羅米修斯分發火種的故事吧。正是這數百萬年與石頭和肉類的交往以及狩獵採集策略的發展，將我們的譜系從其他猿類中推開，徹底改變了一切。這種構造性轉變標誌著我們人類，即人屬的進化出現。

發人深省的食物

在生態學和進化論中，飲食即命運。動物吃的食物不僅塑造了它們的牙齒和腸道，還塑造了它們的整個生理機能和生活方式。進化為吃豐富且靜止的食物的物種不需要漫遊太遠或太聰明才能填飽肚子；草不會躲藏或逃跑。吃難以找到或捕獲的食物意味著更多的旅行，通常伴隨著認知複雜性的提高。例如，中美洲和南美洲的食用水果的蜘蛛猴大腦較大，每天的行程是與它們共享森林的以樹葉為食的吼猴的五倍。非洲稀樹草原上的食肉動物每天的行程是它們捕獵的食草動物的三倍。

從猿類和早期人族的純粹採集生活方式轉變為標誌著人屬的狩獵採集策略具有重大影響。它使這些社會性靈長類動物更加緊密地聯絡在一起。依賴肉類需要合作和分享——不僅僅是因為你不能獨自殺死或吃掉斑馬。肉類很難獲得，而分享更可預測的植物性食物是狩獵採集能夠發揮作用的原因。今天的狩獵採集人口大約一半的每日卡路里來自植物。最近對困在他們化石牙結石中的食物的分析表明，即使是尼安德特人，他們是精湛的獵人，也是無處不在的抵制蔬菜的舊石器時代飲食兄弟的化身，也吃了均衡的飲食，其中包含大量植物，包括穀物。

狩獵採集也對智力提出了進化上的要求。技術創新和創造力意味著更多的卡路里和更好的繁殖機會。社會智力將被證明是無價的，因為協調和溝通成為人族策略中根深蒂固的部分。喬治華盛頓大學的艾莉森·布魯克斯、史密森尼國家自然歷史博物館的裡克·波茨及其同事在肯亞奧洛蓋賽利盆地遺址的發現（於 2018 年發表）表明，到 32 萬年前，人族的認知已經發展成為現代人類所見的複雜程度，具有用於視覺表達的黑色和紅色顏料，以及用於優質石器材料的遠端貿易網路。這些發現的年代與迄今為止發現的最古老的智人化石非常吻合，該化石於 2017 年在摩洛哥 30 萬年前的傑貝爾·伊爾胡德遺址報告。

此外，狩獵採集要求人族為他們的食物更加努力地工作。僅僅向上移動食物鏈意味著食物更難找到；景觀上的植物卡路里比動物卡路里多得多。狩獵採集者非常活躍，通常每天步行 9 到 14 公里——約 12,000 到 18,000 步。亞利桑那大學的大衛·雷奇倫、現在的加州大學洛杉磯分校的布萊恩·伍德和我與坦尚尼亞北部哈扎狩獵採集人口所做的工作表明，該群體中的男性和女性一天中的身體活動量超過了美國人通常一週的活動量，並且每天的行程是任何大型猿類的三到五倍。我們屬的早期成員，在沒有弓箭等技術創新的好處的情況下，可能更加活躍。在 2004 年的一篇里程碑式的論文中，猶他大學的丹尼斯·布蘭布林和哈佛大學的丹尼爾·利伯曼認為，我們屬進化為透過奔跑使獵物精疲力竭，並指出了直立人骨骼中的許多特徵，這些特徵似乎反映了耐力跑。

在過去的 200 萬年中，大腦容量和技術複雜性的穩步增長似乎像滾下山坡的雪球一樣積累，但任何動量的印象都是一種錯覺。進化有很好的記憶力，但沒有計劃。2015 年，南非金山大學的李·伯傑和他的團隊宣佈，他們發現了南方古猿源泉種的數百個化石，南方古猿源泉種是從南非新星洞穴系統深處的沉積物中回收的，年代在 236,000 年到 335,000 年之間。這個人族的腦容量僅比南方古猿大 10%，體型與早期人屬相似，似乎代表了我們屬內的一個譜系，該譜系在早更新世時期停滯不前，在沒有其他人屬物種中持續見到的大腦容量持續增加的情況下，非常愉快地持續了 100 多萬年。南方古猿源泉種是一個重要的提醒，即進化並非試圖到達任何地方。我們不是必然的。

稀樹草原上的鯊魚

沒有一種性狀是孤立進化的：大腦必須緊密地裝在頭骨內，牙齒必須裝在頜骨內；肌肉、神經和骨骼必須和諧地發揮作用。行為特徵也不例外。當一種行為策略（例如狩獵採集）成為常態時，生理機能會適應並甚至依賴它。

以維生素 C 為例。早期哺乳動物進化出一種多步驟過程來自行製造這種關鍵營養素，這種級聯反應涉及幾個基因，這些基因在齧齒動物、食肉動物和許多其他哺乳動物中仍然有效。數千萬年前，我們的靈長類動物祖先變得如此專注於食用富含維生素 C 的水果，以至於自行製造維生素 C 成為一種不必要的成本。它們的生理機能適應了它們的行為，合成最後一步所需的基因中積累了突變。因此，今天的類人猿靈長類動物——猴子、猿類和人類——無法制造維生素 C。如果我們的飲食中沒有維生素 C，我們就會患上壞血病而死。

更遠的地方，但離家更近的是幾種鯊魚和鯖魚科魚類（包括金槍魚和鯖魚的類群）進化出一種稱為衝壓通風的特殊呼吸形式。這些譜系進化出高度活躍的覓食行為，日夜不停地游泳。它們的解剖結構和生理機能得到了適應，利用恆定的向前運動將水衝入口中並經過鰓。這種改變消除了將水泵過鰓的需要，導致與鰓相關的肌肉組織在進化上喪失。這種喪失節省了能量，但也使這些物種容易窒息。如果它們停止移動，它們就會死亡。

儘管我們早就知道運動對我們人類有益，但我們才剛剛開始認識到我們的生理機能已經適應狩獵採集所需的高體力活動生活方式的無數種方式。幾乎每個器官系統都受到牽連，直至細胞水平。該領域一些最令人興奮的工作集中在大腦上。首先，我們的大腦已經進化為減少睡眠，即使在沒有人工照明或其他現代夜間干擾的社會中也是如此。全球各地的人類——無論是非洲稀樹草原上的哈扎人、亞馬遜雨林中的奇馬內園藝家還是紐約的城市居民——每晚的睡眠時間約為七個小時，遠少於猿類。雷奇倫和他的同事們已經表明，我們的大腦已經進化為獎勵長時間的身體活動，產生內源性大麻素——即所謂的跑步者的快感——以響應有氧運動，例如慢跑。雷奇倫和其他人甚至認為，運動有助於人類大腦的大規模擴張，並且我們已經進化為需要身體活動才能進行正常的大腦發育。運動會導致神經滋養分子的釋放，這些分子促進神經發生和大腦生長，並且已知可以改善記憶力並延緩與年齡相關的認知衰退。

我們的代謝引擎也已經進化為適應增加的活動量。人類的最大持續功率輸出，我們的 VO_2max，至少是黑猩猩的四倍。這種增加主要源於我們腿部肌肉的變化，腿部肌肉比其他猿類的腿部肌肉大 50%，並且具有更大比例的“慢肌”抗疲勞纖維。我們也有更多的紅細胞將氧氣輸送到正在工作的肌肉。但是，對運動的適應似乎更深入，加速了我們細胞運作和燃燒卡路里的速度。我與羅斯、雷奇倫和其他人的合作表明，人類已經進化出更快的代謝率，為增加的身體活動和使人類與眾不同的其他能量消耗型特徵（包括更大的大腦）提供燃料。

所有這些證據都指向一種關於身體活動的新思維方式。自 1980 年代汗流浹背的氨綸熱潮以來，運動一直被推銷為一種減肥方式，或者作為一種有益健康的自助餐專案新增到我們的生活中，例如燕麥麩皮鬆餅。但運動不是可有可無的；它是必不可少的，而減肥可能是它在很大程度上未能實現的唯一健康益處。我們的身體進化為需要每天進行身體活動，因此運動並沒有使我們的身體更努力地工作，而是在很大程度上使它們更好地工作。我的實驗室和其他實驗室的研究表明，身體活動對每日能量消耗幾乎沒有影響（哈扎狩獵採集者每天燃燒的卡路里量與久坐不動的西方人相同），這也是運動是減肥的糟糕工具的原因之一。相反，運動調節身體消耗能量的方式並協調重要任務。

代謝組學的最新進展表明，運動的肌肉會向身體釋放數百種訊號分子，而我們才剛剛開始瞭解它們生理影響的全部範圍。耐力運動可以減少慢性炎症，慢性炎症是心血管疾病的嚴重危險因素。它可以降低類固醇激素睪酮、雌激素和孕酮的靜息水平，這有助於解釋經常運動的成年人患生殖系統癌症的機率降低。運動可能會減弱皮質醇（壓力激素）的早晨升高。已知它可以降低胰島素敏感性，這是 2 型糖尿病的直接機制，並有助於將葡萄糖輸送到肌肉糖原儲存中而不是脂肪中。有規律的運動可以提高我們免疫系統抵禦感染的有效性，尤其是在我們變老時。即使是輕微的活動，例如站立而不是坐著，也會導致肌肉產生酶，幫助清除血液迴圈中的脂肪。

難怪像哈扎人這樣的人口不會患上心臟病、糖尿病或困擾工業國家的其他疾病。但是，我們不需要扮演狩獵採集者的角色或跑馬拉松來獲得更符合進化論的生活的好處。從哈扎人、奇馬內人和其他群體中吸取的教訓是，量比強度更重要。他們從日出到黃昏都在站立和移動，每天積累超過兩個小時的身體活動，其中大部分是步行。我們可以透過步行或騎腳踏車代替開車、走樓梯以及尋找讓我們可以遠離久坐的工作和娛樂方式來效仿這些習慣。最近對格拉斯哥郵政工作人員的一項研究向我們展示了這可能是什麼樣子。這些男女不是忠實的運動員，而是在一天中都很活躍，處理郵件。那些每天步行 15,000 步或每天站立七個小時（數字與我們在哈扎人身上看到的相似）的人具有最佳的心血管健康狀況，並且沒有代謝疾病。

當我們這樣做時，我們可能會從哈扎人等群體中吸取其他健康生活的教訓。除了大量的運動和全食物飲食外，這些文化的日常生活也充滿了新鮮空氣、友誼和家庭。平均主義是規則，經濟不平等程度很低。我們不完全知道這些因素如何影響狩獵採集者的健康，但我們知道它們的缺失會導致發達世界的慢性壓力，而慢性壓力反過來又會促進肥胖和疾病。

如果我們不必與我們頭腦中 400 磅重的大猩猩作鬥爭，那麼擁抱更積極的身體活動生活習慣會更容易。就像我們類人猿祖先的維生素 C 一樣，在人族進化的過去兩百萬年中，運動是不可避免且豐富的。沒有必要去尋找它，也沒有進化壓力來失去對暴飲暴食和懶惰的古老猿類弱點。今天，作為我們環境的主人，我們讓內在的猿類在現代世界的工程設計中擁有太多的發言權：填飽容易獲得的食物，狂看《行屍走肉》而不是真正地行走，坐在辦公桌前幾個小時在社交媒體上互相梳理毛髮。當我們看到自己在大型猿類身上時會感到著迷，但當我們看到它們在我們身上時應該擔心。在表面之下，我們比我們看起來更不同。