在希臘安布拉基科斯灣水域的一艘研究船上，瓊·岡薩爾沃觀察到一隻雌性寬吻海豚明顯處於痛苦之中。這隻海豚一遍又一遍地用鼻子和胸鰭將一隻新生的小海豚（幾乎可以肯定是他自己的孩子）從觀察者的船邊推開，逆流而上。就好像她想輕推她的寶寶向前移動——但徒勞無功。小海豚死了。在炎熱的陽光直射下漂浮著，它的身體很快開始腐爛；偶爾，海豚媽媽會從屍體上移除壞死的皮膚和鬆散的組織。
當雌海豚在第二天繼續以這種方式行動時，岡薩爾沃和他在船上的同事們開始擔心：除了擺弄小海豚之外，她也沒有正常進食，考慮到海豚的高新陳代謝，這種行為可能對她的健康有風險。來自安布拉基科斯種群（約150只）的其他三隻海豚靠近了這對母子，但沒有一隻打斷海豚媽媽的行為或效仿。
當岡薩爾沃在2007年目睹這一事件時，這位在義大利米蘭泰西斯研究所工作的海洋生物學家決定不採集幼崽的屍體進行屍檢，就像他通常出於研究目的所做的那樣。“促使我不干預的原因是尊重，”他在2013年告訴我。“我們很榮幸能夠目睹寬吻海豚如此清晰的母子紐帶證據，這是一個我已經研究了十多年的物種。與突然干預並打擾一位已經明顯處於痛苦之中的母親相比，我更感興趣的是觀察這種自然行為。我會將我所看到的定義為哀悼。”
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這隻海豚媽媽真的在為她死去的小海豚哀悼嗎？十年前我會說不。作為一名研究動物認知和情感的生物人類學家，我會認識到海豚媽媽行為的辛酸之處，但會抵制將其解釋為哀悼。像大多數動物行為學家一樣，我接受的訓練是用中性術語來描述這種反應，例如“對另一隻動物死亡的改變行為”。畢竟，海豚媽媽可能只是因為她的小海豚奇怪的、惰性的狀態而變得激動。傳統觀念認為，將人類的情感（如悲傷）投射到其他動物身上是心軟和不科學的。
然而，現在，特別是在為我的書《動物如何哀悼》進行了兩年的研究之後，我認為岡薩爾沃的判斷是正確的，那隻海豚媽媽確實在哀悼。近年來，關於動物對死亡反應的新觀察結果大量湧現，這讓我得出了一個驚人的結論：鯨類動物、大型猿類、大象以及從家畜到家養寵物等一系列其他物種，可能會根據具體情況和它們自身的個體性格，在親戚或密友去世時感到悲傷。如此廣泛的物種——包括一些與人類親緣關係相當遠的物種——都為失去親人而悲傷，這暗示著我們自身悲傷能力的根源確實非常深厚。
悲傷的定義
自從兩個世紀前的查爾斯·達爾文時代以來，科學家們一直在激烈爭論某些動物是否表現出超出與親代撫育或其他生存和繁殖方面相關的情感。達爾文認為，考慮到人類與其他動物之間的進化聯絡，許多情感在不同物種之間必定是相似的。例如，他承認猴子具有悲傷和嫉妒，以及快樂和惱怒。但是，將這些情感歸因於動物越來越不被主流科學界所接受。到20世紀初，行為主義正規化佔據了主導地位，它堅持認為，只有動物的可觀察行為，而不是它們的內心生活，才能得到嚴謹的研究。 漸漸地，對動物情感的科學接受度有所恢復，最初部分歸功於對大型哺乳動物的長期實地研究的軼事。來自坦尚尼亞的簡·古道爾心碎地詳細描述了幼年黑猩猩弗林特在他母親弗洛去世後僅僅幾周，因悲傷而衰落和死亡的過程。來自肯亞的辛西婭·莫斯報告說，大象會關注垂死的同伴，並撫摸已故親屬的骨骼。實地生物學家和人類學家開始詢問動物是否以及如何哀悼。
為了研究和理解動物的悲傷，科學家需要一個定義，將其與其他情感區分開來。“動物對死亡的反應”涵蓋了個體在同伴動物死亡後的任何行為，而研究人員只有在滿足某些條件時才可能強烈懷疑是悲傷。首先，兩隻（或更多）動物選擇在一起度過時間，而不是僅僅為了覓食或交配等生存導向的行為。其次，當一隻動物死亡時，倖存者會改變其正常的行為習慣——可能會減少用於進食或睡覺的時間，採用表明抑鬱或焦慮的身體姿勢或面部表情，或者總體上無法茁壯成長。達爾文字人將悲傷與悲傷混為一談。但兩者有所不同，主要是在強度上：悲傷的動物更加痛苦，可能持續時間更長。
這個由兩部分組成的定義並不完善。首先，科學家缺乏一個衡量標準來評估究竟什麼算作“更加痛苦”。悲傷的標準是否應因物種而異，其他動物的悲傷是否可能呈現出人類難以識別為哀悼的形式？關於這些問題的資料尚不可用。此外，那些不斷為隨後死亡的幼崽提供食物或保護的母親或其他照顧者不能說符合第一個標準（超越生存導向的行為），但她們仍然是遭受倖存者悲傷的最有力候選者。
未來對動物哀悼的研究將有助於完善這個定義。就目前而言，它有助於我們批判性地評估動物在周圍其他動物死亡時做出的反應。例如，非洲野生狒狒和黑猩猩的母親有時會將死去幼崽的屍體攜帶數天、數週甚至數月——這種行為從表面上看可能像是悲傷。但它們可能沒有表現出任何明顯的焦慮或痛苦的外在跡象。當這些動物繼續進行日常行為（如交配）時，它們的行為不符合哀悼的標準。
哀悼者的動物群
然而，許多物種確實表現出符合悲傷的兩部分定義的行為，其中就包括大象。關於大象哀悼的一個特別引人注目的例子來自拯救大象組織的伊恩·道格拉斯-漢密爾頓和他在肯亞桑布魯國家保護區的團隊，他們在2003年追蹤了大象對名叫埃莉諾的垂死族長的反應。當埃莉諾倒下時，來自另一個象群的族長格蕾絲立即前來幫助，用她的象牙支撐埃莉諾重新站起來。當埃莉諾再次倒下時，格蕾絲留在她身邊，推著她的身體至少一個小時，即使她自己的象群已經離開了。然後埃莉諾死了。在隨後的一個星期裡，來自五個象群的雌性大象，包括埃莉諾自己的象群，對這具屍體表現出了濃厚的興趣。一些個體顯得不安，用象鼻和腳拉扯和推擠屍體，或站在屍體上方來回搖晃。根據雌性大象的反應（在此期間，沒有雄性大象來訪屍體），道格拉斯-漢密爾頓得出結論，大象對垂死和死亡表現出所謂的普遍反應——不僅為失去近親而悲傷，也為其他象群的個體而悲傷。
野生鯨類動物似乎也表現出普遍的悲傷反應。2001年，在加那利群島，哺乳動物邂逅教育研究中心的法比安·裡特爾觀察到一隻粗齒海豚媽媽以與後來的安布拉基科斯海豚媽媽對待她的小海豚屍體幾乎相同的方式，推著並找回她死去的小海豚的屍體。她並不孤單：兩隻成年護衛在某些時期與她同步游泳，而在其他時候，至少有15只海豚改變了它們的行進速度，以便包括海豚媽媽和死去的小海豚。海豚媽媽的堅持令人矚目，當第五天它開始減弱時，護衛也加入了進來，用自己的背部支撐著小海豚。
長頸鹿似乎也會哀悼。2010年，在肯亞索伊桑布保護區，一隻雌性羅斯柴爾德長頸鹿生下了一隻腳部畸形的小長頸鹿。這隻小長頸鹿走路較少，並且比大多數幼崽更常待在一個地方不動。在這隻幼崽出生的四個星期裡，肯亞羅斯柴爾德長頸鹿專案的野生動物生物學家佐伊·穆勒從未見過海豚媽媽離開超過20米的距離。雖然長頸鹿群中的個體經常同步它們的活動，例如一起覓食，但海豚媽媽偏離了這種模式，更喜歡靠近小長頸鹿。就像安布拉基科斯灣的海豚媽媽一樣，她這樣做可能冒著自己的健康風險——儘管在這種情況下是為了一個活著的後代。
有一天，穆勒發現長頸鹿群表現出高度異常的行為。包括小長頸鹿的母親在內的17只雌性長頸鹿警惕而不安地凝視著一片灌木叢。小長頸鹿大約在一個小時前就在那個地方死去了。那天早上，所有17只雌性長頸鹿都對屍體表現出濃厚的興趣，靠近屍體然後又退回。到下午，共有23只雌性長頸鹿和4只幼年長頸鹿參與其中，有些用鼻子輕推屍體。那天晚上，15只成年雌性長頸鹿緊緊地聚集在屍體周圍——比白天更緊密。
在接下來的一整天裡，許多成年長頸鹿都關注著幼崽的屍體。一些成年雄性長頸鹿第一次靠近，但它們對屍體沒有表現出任何興趣，而是專注於覓食或檢查雌性長頸鹿的生殖狀態。第三天，穆勒發現長頸鹿媽媽獨自一人在一棵離小長頸鹿死亡地點約50米的樹下。然而，屍體本身已不在原來的位置。經過搜尋，穆勒找到了屍體，它被吃掉了一半，就在早些時候海豚媽媽所在的那棵樹下。到第二天，屍體已經消失，被鬣狗叼走了。
長頸鹿是高度社會化的動物。在將新生兒藏起來大約生命的前四周之後，長頸鹿媽媽有時會參與一種育幼系統，其中一隻媽媽照顧幼崽，而其他媽媽則去覓食。穆勒在她目睹的事件中沒有使用“悲傷”或“哀悼”這兩個詞。然而，這個案例尤其具有啟發意義。不僅是海豚媽媽的行為，還有她所在鹿群中許多雌性長頸鹿的行為，都在幼崽死亡後發生了顯著變化。儘管不可能排除另一種解釋，但雌性長頸鹿已經對捕食者掠奪幼崽的行為做出了保護性反應，這一事實使得悲傷極有可能參與其中。
對野生動物種群的詳細觀察，例如穆勒報告的那些，仍然相對罕見，原因有幾個。科學家可能沒有在正確的時間和地點觀察到倖存者的死後反應。即使他們在場，也可能不會發生顯著的悲傷行為。特別是在動物悲傷研究的早期階段，來自保護區、動物園甚至我們自己家中的觀察結果可能會提供必要的線索。
如果不使用“悲傷”這個詞，我無法想象如何描述暹羅貓威拉的行為。14年來，威拉和她的姐妹卡森一起住在弗吉尼亞州凱倫和羅恩·弗洛伊的家中。這對貓科動物姐妹互相梳理毛髮，一起懶洋洋地躺在屋子裡最喜歡的地方，睡在一起時身體纏繞在一起。如果卡森被帶出家去看獸醫，威拉會表現出輕微的焦慮，直到她與姐姐團聚。2011年，卡森的慢性病問題惡化，弗洛伊夫婦再次帶她去看獸醫，她在睡夢中去世。起初，威拉的行為就像她姐姐只是短暫離開時一樣。然而，在兩三天內，她開始發出一種不自然的叫聲，一種哀號，並開始搜尋她和卡森一起喜歡的地方。即使這種令人震驚的行為逐漸消失，威拉仍然萎靡不振了幾個月。
狗對人類同伴的忠誠是傳奇的，它們的悲傷也可能是如此。前往東京的遊客有時會前往澀谷火車站，觀看一隻名叫八公的秋田犬的雕像，它每天等待十多年，等待它的人類朋友上野英三郎教授從火車上下來。上野教授在他的大學辦公室突然去世，再也不會和八公（狗狗的暱稱）一起走回家了，但這隻狗一直保持著充滿希望的守望，直到它自己去世。這種深刻的忠誠也存在於狗與狗之間的友誼中。美國防止虐待動物協會的伴侶動物哀悼專案報告稱，當同一家庭中的另一隻狗死亡時，三分之二的狗表現出表明情緒不安的行為變化，持續時間長達六個月。
這些統計資料反映了我家人的經歷。我的表妹康妮·霍斯金森的絲毛梗犬，一隻名叫悉尼的小狗，悲傷了兩次：一次是為了康妮的丈夫喬治，當他去世時，另一次是為了她的第二隻狗安吉爾，那是悉尼13歲時收養的，它突然心臟病發作去世。沒有了他的犬類朋友——他和它一起睡覺，並且為了它在家中搜尋了數週——悉尼吃得更少了，體重減輕了，並且很快就在睡夢中去世了。
悲傷的連續統
可以合乎邏輯地認為，與那些只在食物或交配季節性聚集在一起的物種相比，那些壽命長、成員之間與他人緊密合作，形成緊密的伴侶關係、家庭群體或社群的物種，可能更容易為失去親人而哀悼。但是，研究人員對動物悲傷的瞭解還不夠深入，無法做出這樣的斷言。我們需要透過系統地比較各種動物社會系統中對死亡的反應來檢驗這個假設，從群居的到那些動物只在季節性為了食物或交配而聚集在一起的社會系統。
儘管如此，物種層面的悲傷差異不會是故事的全部，因為倖存個體直接的社會環境和性格差異會使情況變得複雜。例如，雖然允許倖存者觀看屍體的做法有時似乎可以預防或減少倖存動物的痛苦搜尋和發聲期，但有時似乎根本沒有幫助——這證明了物種內部死亡反應的個體差異程度。同樣，到目前為止，生活在有凝聚力的社會單元中的野生猴子的悲傷證據出人意料地有限，而在更獨居的物種（如家貓）中，親屬或朋友之間可能會發展出紐帶，以至於悲傷反應可以與社會性更強的動物相媲美。我預測，實地觀察將表明，一些不同社會系統中的猴子會像一些家貓一樣明顯地哀悼。實際上，在《動物如何哀悼》中，我回顧了來自兔子、馬和鳥類以及此處討論的其他動物的例子。在每個物種中，我都發現了一個悲傷的連續統，其中一些個體似乎對同伴的死亡漠不關心，而另一些個體則似乎對這種損失感到悲痛。
認知差異也在動物悲傷中發揮作用。正如不同物種之間，甚至同一物種內的個體之間表達的同理心水平不同一樣，當動物悲傷時，理解程度也必然會有所不同。一些動物是否理解死亡的最終性，甚至對死亡有心理概念？我們根本不知道。沒有證據表明任何非人類動物像我們人類那樣預測死亡，這種能力是我們引人入勝的文學、音樂、藝術和戲劇的基礎——並且給我們的物種帶來了巨大的情感痛苦。
的確，對於任何動物來說，哀悼的能力都可能在身體和情感方面變得非常昂貴，尤其是在野外，覓食、躲避捕食者和交配都需要保持警惕和高能量的行為。那麼，悲傷最初是如何進化的呢？也許動物悲傷時經常伴隨的社會退縮，如果不過度，可以為休息留出時間，從而實現情感康復，進而更有利於建立新的親密關係。或者，正如約翰·阿切爾在《悲傷的本質》中所寫的那樣，可能是“悲傷所涉及的代價可以被視為與分離反應所帶來的總體益處之間的權衡”，這種分離反應在兩個個體非常依戀但被迫分開時出現。
在這種情況下，失蹤的伴侶可能會互相尋找，從而重聚並活到另一天。那麼，具有適應性的可能不是悲傷本身，而是悲傷出現之前體驗到的強烈的積極情緒，這種情緒在兩個或多個活著的動物之間共享，它們在養育或資源獲取任務中的合作水平因這些感受而得到增強。
愛的代價
從這個角度來看，我們可以將悲傷與愛聯絡起來，完全停止。也就是說，悲傷是失去愛的結果。科羅拉多大學博爾德分校的生態學家和動物行為學家馬克·貝科夫探索了各種物種的情感，他接受了許多動物都感受到“愛”和“悲傷”的想法，即使他承認這些概念很難精確定義。他指出，我們人類並不完全理解愛，但我們並不否認它的存在——或它塑造我們情感反應的力量。
在他的著作《動物很重要》中，貝科夫講述了一隻名叫“媽媽”的郊狼的故事，他在懷俄明州大提頓國家公園進行行為研究時觀察了這隻郊狼好幾年。在某個時候，媽媽開始獨自離開她的狼群進行短途旅行。她的後代會在她回來時歡呼雀躍：它們舔媽媽，並在她腳下興高采烈地翻滾。然後媽媽永遠地離開了。她狼群中的一些郊狼來回踱步；另一些則尋找她，朝著媽媽離開的方向出發。“超過一個星期，似乎有些火花消失了，”貝科夫寫道。“她的家人想念她。”在與我討論此事時，貝科夫將家人的反應歸因於他們對媽媽的愛。他說，一般來說，在郊狼、狼和許多鳥類（包括鵝）等物種中，愛的潛力很強，因為雄性和雌性伴侶會捍衛領地，共同撫養幼崽，並在彼此分離時互相想念。
動物世界中的愛通常與悲傷以一種敏銳的相互性交織在一起。也許比物種內部的社會凝聚力程度更重要的是，個體之間的愛預示著何時會表達悲傷。對於威拉，一種並不以其社會性而聞名的物種（家貓）的代表，毫無疑問她愛她的姐姐卡森，或者作為唯一的倖存姐妹，她在失去姐姐後遭受了悲傷，這難道會有任何真正的疑問嗎？
在我們自己的物種中，悲傷越來越透過富含象徵意義的儀式來表達。大約在10萬年前，我們的智人祖先用紅色赭石裝飾屍體，考古學家將這種行為解釋為一種象徵性（而非功能性）的裝飾。在俄羅斯一個名為松吉爾的遺址，兩名年齡小於13歲的兒童，一男一女，在24000年前被埋葬在一起，墓葬品十分精美，從猛獁象牙到象牙雕刻的動物應有盡有。最令人震驚的是在這對兒童的墳墓中發現了數千顆象牙珠子，可能縫在兒童埋葬時所穿的衣服（早已分解）上。松吉爾的這部分古代人類社群一定聚集在一起準備了這個葬禮儀式——僅一顆珠子就需要一個小時或更長時間才能製造出來。儘管將現代情感投射到過去的人群身上是有風險的，但此處回顧的動物悲傷的例子加強了對考古證據的情感基礎的解釋：我們數千年前的祖先哀悼他們失去的孩子。
在我們的現代世界中，悲傷不再不可避免地侷限於親屬、親密的社會夥伴或自己社群的直接成員。廣島和平紀念公園；盧安達基加利種族滅絕紀念中心；柏林歐洲被害猶太人紀念館；曼哈頓雙子塔遺址；或康涅狄格州紐敦市桑迪胡克小學的公共紀念館，都清晰地傳達了痛苦的全球哀悼的力量。我們人類對陌生人死亡的悲傷能力建立在進化基礎上。我們自己的哀悼方式可能是獨一無二的，但人類深刻悲傷的能力是我們與其他動物共同擁有的。