跫粉蝶是查爾斯·達爾文自然選擇進化論的標誌性例子。幾個世紀以來,粉蝶 (Biston betularia) 在英國曼徹斯特周圍的森林和其他地方很常見。粉蝶翅膀顏色淺淡,在白天棲息的樹木淺灰色樹皮的映襯下,可以躲避捕食者。然而,到 19 世紀早期,工業革命產生的煙塵已經塑造了一種新的進化環境,這種環境更有利於深色粉蝶,因為它們比淺色同類更與覆蓋著煙塵的樹木相匹配。在 20 世紀 50 年代和 60 年代,進化生物學家發現,在工業區,80% 的粉蝶是深色的,而且在這些地區,深色粉蝶比淺色粉蝶具有 2:1 的生存優勢。今天,在我們這個分子遺傳學時代,我們知道可能產生深色粉蝶的突變發生在 1819 年左右,是“跳躍基因”(DNA 片段在基因組中改變位置,並可能在此過程中產生突變)的結果。
粉蝶變暗也是人為進化的一個例子:人類對環境的改變引起的進化變化。近年來,科學家們已經發現了更多人類介導的進化變化案例。人為進化的全部範圍和影響現在才開始受到關注。但我們已經確定,人類正在塑造全球動物的進化軌跡,從昆蟲到鯨魚。由於我們的影響,動物行為的關鍵方面正在發生變化,包括它們居住在哪裡、在哪裡繁殖、吃什麼、與誰戰鬥以及幫助誰。我們不僅僅是在改造物種賴以生存的環境。我們還在改變物種本身,因為它們為了應對我們對周圍環境的影響而進化。
這種變化的一個後果是,我們正在動物與其進化環境之間製造不匹配。曾經能夠很好地應對環境挑戰的生物,突然面臨著一個它們精細調整的行為適應性不再適應的世界。在某些物種中,自然選擇正在重新調整行為,以便個體能夠更好地適應新的環境。問題是,它是否能夠足夠快地跟上人類對我們共同星球的改造步伐。
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在漫長的進化時期內,自然選擇有利於許多動物(包括鳥類)的環境溫度與繁殖季節開始之間的緊密聯絡。與繁殖相關的激素在天氣變暖時開始發揮作用;鳥類求偶、築巢並將食物帶回家,放入它們等待著的幼鳥的嘴裡。對於樹燕 (Tachycineta bicolor) 來說,春季解凍是啟動繁殖級聯反應的觸發器。但是,現在這個觸發器被拉得太早了。主要是由於二氧化碳排放量的增加,1972 年至 2015 年間,紐約北部樹燕的平均春季氣溫升高了約 1.9 攝氏度,春季解凍也開始得更早。在同一時期,樹燕開始繁殖的時間提前了 13 天。鳥類用來確定繁殖時間的“環境線索”與其改變後的條件不匹配。

粉蝶。
亞歷克斯·海德/蓋蒂圖片社
由於這種不匹配,繁殖中的燕子可能會遇到它們原本不會遇到的寒流。這些寒流不會直接影響成年鳥類的生存,但它們會減少燕子帶回給飢餓的雛鳥的昆蟲獵物的活動。父母無法為它們的雛鳥找到足夠的食物,這使得它們的幼鳥不太可能存活和繁殖。
J·瑞安·希普利(現就職於瑞士聯邦森林、雪和景觀研究所)及其同事利用來自 2000 多個鳥巢的 11,236 只雛鳥的資料發現,2011 年至 2015 年間孵化的樹燕雛鳥在早期發育過程中經歷寒流的可能性是 20 世紀 70 年代孵化的雛鳥的兩倍。其中一個結果是完全巢穴失敗的數量增加,其中一個巢穴中的每隻雛鳥都死亡了。2016 年 6 月的一場惡劣寒流導致當年鳥巢中 71% 的雛鳥死亡。大規模傷亡並不是希普利及其團隊觀察到的唯一有害影響。他們還發現,在雞蛋在最後一場寒流之前孵化的鳥巢中,平均每窩存活的雛鳥數量比在雞蛋在最後一場寒流之後孵化的鳥巢中少一隻。
當然,並非每隻樹燕都以完全相同的方式對春季解凍的開始做出反應。有些可能會比平均鳥類更早開始繁殖,有些則更晚。如果這種變異是基於潛在的遺傳差異,那麼可以合理地預期自然選擇會偏愛較晚開始繁殖的鳥類。但是,這種不匹配對於自然選擇來說是一個令人生畏的問題。與羽毛顏色變得稍微鮮豔或暗淡不同,重新校準溫度與交配開始之間的聯絡非常複雜,涉及激素、神經生物學和行為變化。這可能需要比燕子擁有的時間更多。
空氣汙染並不是唯一產生環境線索與繁殖開始之間差異的人為干擾。夜間人工照明 (ALAN)(從路燈到汽車前燈再到住宅和商業住房)也產生了類似的影響。問題不僅僅是夜間遷徙的鳥類撞到燈火通明的建築物,儘管這只是其中的一部分。
為了檢查光汙染對螢火蟲 Photuris versicolor 求偶展示的影響,弗吉尼亞大學的艾麗爾·費爾巴和凱爾·海恩斯設定了實驗地塊,每個地塊都包含一個網狀罐。在連續 10 個晚上的晚上 9:30 至晚上 11:30 期間,他們將一隻雌性螢火蟲放入每個罐中,並記錄她的閃光頻率,以及接近她罐子的雄性螢火蟲的數量以及它們的閃光頻率。一些實驗地塊用兩個白色泛光燈照明,而另一些則沒有人造光。未照明的地塊吸引的螢火蟲相對較少,但在其中記錄的螢火蟲中,大約 90% 的靜止雌性螢火蟲和 65% 的到訪雄性螢火蟲進行了求偶展示。照明地塊吸引了明顯更多的螢火蟲訪客,但這些地塊中沒有一隻雄性或雌性螢火蟲閃光——甚至一次也沒有。在 ALAN 下,螢火蟲放棄了它們的正常求偶儀式。正如二氧化碳排放和樹燕繁殖季節一樣,ALAN 正在將動物置於與它們祖先進化的環境截然不同的環境中。P. versicolor 是否能夠隨著時間的推移適應這些變化的環境還有待觀察。
進化不匹配只是人為變化的一個後果;生態陷阱的產生是另一個後果。當環境發生相對快速的變化後,動物表現出對次優棲息地的偏好,從而降低其繁殖成功率時,就會發生這些陷阱。生態陷阱不一定是物理陷阱,但它們可以是物理陷阱。一個這樣的陷阱是由廢舊輪胎造成的。人們每年丟棄大約 3000 萬噸輪胎,儘管其中一些被重新利用,但許多輪胎被傾倒到環境中,通常是非法的。
日本弘前大學的曾我部淳和高辻啟一研究了廢棄輪胎為寄居蟹創造的生態陷阱。他們的工作始於他們在日本陸奧灣海底的一個輪胎內觀察到許多小蝸牛殼。在大多數寄居蟹物種中,頭部和胸部受到鈣化外骨骼的保護,但腹部沒有。螃蟹使用來自軟體動物(包括蝸牛)的廢棄貝殼來保護它們脆弱的腹部。寄居蟹總是在尋找更好的貝殼來升級。曾我部和高辻看到許多螃蟹在堆積在廢棄輪胎中的貝殼中搜尋。研究人員假設,一旦進入輪胎內部,螃蟹就無法爬上凹形內壁離開,因此最終會死在輪胎中。當科學家們將一個廢棄輪胎帶到他們的實驗室並將寄居蟹放入其中時,沒有一隻螃蟹能夠出來。
然後,曾我部和高辻進行了一項實地實驗,他們在陸奧灣海底放置了六個輪胎。一年半後,在輪胎放置足夠長的時間以獲得大量貝殼(很可能是被輪胎上積聚的藻類吸引而來的蝸牛的遺骸)後,研究人員開始每月從輪胎中收集寄居蟹。在 12 個月的時間裡,他們收集了 1,278 只被困在這六個輪胎中的寄居蟹。目前尚不清楚螃蟹是否會進化出物理或行為適應性,以幫助它們逃脫這種生態陷阱。
城市化是人為進化的驅動力。衡量其程度的一種方法是使用所謂的“人類足跡指數”,這是一個綜合指標,考慮了人口密度、土地利用、ALAN、道路、鐵路、可通航河流等等。荷蘭拉德堡德大學的瑪麗·塔克及其同事分析了來自全球 57 種哺乳動物(包括蒙古野驢 (Equus hemionus hemionus)、長頸鹿 (Giraffa camelopardalis)、棕熊 (Ursus arctos)、狍 (Capreolus capreolus)、歐洲野兔 (Lepus europaeus) 和刷尾負鼠 (Trichosurus vulpecula))的 803 只個體動物的 GPS 資料。他們發現,在人類足跡較大的地區(如城市地區),動物在其環境中移動的距離僅為低足跡地區動物的一半。
在我們建造的城鎮和城市內及周圍的動物,與附近農村環境中的動物過著截然不同的生活。它們遇到不同的食物、捕食者、光線和地面。城市中的聲景也截然不同,動物交流經常被我們人類產生的喧囂所掩蓋、歪曲或以其他方式阻礙。
黑色瀝青路面和建築物中的金屬是極好的熱導體,它們共同形成了所謂的城市熱島。一項對斯堪的納維亞半島 57 個城市的研究發現,城市地區的氣溫比鄰近農村地區的氣溫高出高達 5 攝氏度。普林斯頓大學的進化生物學家肖恩·坎貝爾-斯塔頓等開始拼湊城市熱島如何對生活在這些環境中的物種施加新的選擇壓力。他和他的同事研究了城市熱島和人為進化對波多黎各冠蜥 (Anolis cristatellus) 的影響。他們在四個不同的地點工作,每個地點都有一個城市地點和一個附近的森林地點。正如他們所擔心的那樣,所有城市地點的環境溫度都較高。不僅城市蜥蜴一天中大部分時間棲息的棲息地比森林蜥蜴的棲息地更熱,而且城市蜥蜴的體溫也更高。

冠蜥。
reptiles4all/蓋蒂圖片社
城市熱島應該會對城市蜥蜴種群的熱耐受性產生與森林種群不同的自然選擇壓力。為了瞭解這種分歧是否正在發生,坎貝爾-斯塔頓和他的團隊捕捉了所有研究地點的蜥蜴,並將它們帶到他們的實驗室,在那裡他們測量了動物對溫度升高的行為反應。他們將冠蜥放在加熱燈下,每分鐘將溫度升高 1 攝氏度。隨著溫度升高,研究人員會定期將蜥蜴翻過來,並用鑷子觸控它,看看它是否會自己翻過來。這個場景聽起來可能很有趣,但對於野外的蜥蜴來說,最終仰面朝天可不是鬧著玩的。扶正自己可能關係到生死存亡,尤其是在捕食者在附近時。事實上,蜥蜴仰面朝天的原因之一可能是捕食者將其擊倒。坎貝爾-斯塔頓的團隊發現,城市熱島種群的蜥蜴能夠扶正自己的最高溫度高於森林動物。
對這些動物基因組的研究揭示了城市蜥蜴熱耐受性的遺傳基礎。對城市和森林環境中的冠蜥進行的後續基因比較發現,一種已知會產生對溫度變化的模塑反應的基因變異在城市蜥蜴中比在森林蜥蜴中更常見。我們不知道這種變異是像粉蝶的深色色素基因一樣最近才出現的,還是長期以來一直以低水平存在於更廣泛的蜥蜴種群中,並且只是最近才變得更加常見。無論哪種情況,人為進化都已經重塑了城市蜥蜴的行為和遺傳構成。
城市不僅更熱,而且更亮。人工照明與早春解凍一樣,會導致進化不匹配。為了研究 ALAN 如何影響城市動物的繁殖,格拉斯哥大學的達維德·多米諾尼及其同事在德國慕尼黑和城市西南 40 公里的森林中捕捉了雄性歐金翅雀 (Turdus merula)。他們在鳥類身上安裝了一個微型光感測器,每兩分鐘收集一次光讀數。森林中的鳥類在夜間經歷了非常低的環境光照水平(平均 0.00006 勒克斯);慕尼黑的鳥類暴露在更明亮的夜間環境中(平均 0.2 勒克斯)。
然後,研究人員將來自兩個地點的金翅雀帶到鳥舍,進行了一項關於光汙染影響的長期實驗。測試了兩組金翅雀。每組包括 10 只來自慕尼黑的鳥和 10 只來自森林的鳥,每隻鳥都安置在鳥舍內的單獨籠子裡。兩組金翅雀都經歷了相同的白天光照制度。但在晚上,對照組的鳥類只有足夠的光線來辨別方向(0.0001 勒克斯),而實驗組的鳥類則暴露在更明亮的夜間環境中(0.3 勒克斯)。
結果令人震驚:實驗組的鳥類比對照組的鳥類早 26 天達到性成熟。在為期七個月的實驗過程中,實驗組的城市鳥類的繁殖季節比對照組的城市鳥類的繁殖季節長 12 天。對森林鳥類進行的類似比較發現,實驗組的繁殖季節長 9 天。在 ALAN 下,繁殖季節延長是有代價的。第二年,當兩組都暴露在與第一年相同的條件下時,實驗組的雄性沒有表現出繁殖活動的跡象。夜晚照亮我們城市的燈光正在擾亂金翅雀以及可能許多其他物種的繁殖。
城市化還會影響居住在城市的生物的性格。在動物行為研究中,性格是一系列行為,這些行為在很長一段時間內始終如一地進行,並且在同一物種的不同個體之間存在差異。德國明斯特大學的梅蘭妮·達姆哈恩及其合作者研究了跨越柏林四個城市地點和城市北部五個農村地區的城市-農村梯度中條紋田鼠 (Apodemus agrarius) 種群的性格。他們從這九個種群中誘捕了 96 只老鼠,並在其自然棲息地設定的圍欄中對老鼠進行了行為測試。他們使用的陷阱連線到不透明的塑膠管道,管道一側通向研究人員建造的自然採光競技場。
為了衡量大膽程度,調查人員記錄了老鼠何時離開黑暗的管道進入開放的競技場。為了衡量探索性,他們觀察了老鼠一旦進入開放場地後的行為,記錄了它們移動到場地中心所花費的時間以及它們在整個場地中探索所花費的時間。城市老鼠往往比它們的農村同類更大膽,更具探索性,這可能是因為更大膽、更具探索性的動物更有可能首先冒險進入城市地區。一旦城市殖民化發生,這些相同的特徵可能會被證明是有益的,因為城市環境不斷被道路和新的建築物分割成更小的區域。在碎片化過程中,更大膽的探險家更有可能遷移到食物更好或捕食者更少的新棲息地。並且由於大膽和探索性已被證明在其他物種中至少部分是由基因決定的,因此大膽的老鼠可能會傾向於生育更多的大膽老鼠,從而導致觀察到的城市老鼠和森林老鼠之間的人格差異。
然而,並非所有動物對人為變化的反應都是天生的。有些物種可能會學習如何減輕人類影響的有害影響,包括不匹配、生態陷阱和與城市生活相關的問題。動物在多大程度上這樣做很難衡量,這主要是因為動物行為學家最近才在野外調查這種可能性。也就是說,有一些來自鳥類的證據表明,學習可以減少人為干擾的影響。
新熱帶區的大多數鸚鵡物種都在樹洞內築巢,被認為是專性洞穴築巢者,這意味著它們僅在洞穴中築巢。然而,伐木業正在砍伐鸚鵡築巢的樹木。西班牙巴勃羅·德奧拉維德大學的佩德羅·羅梅羅-比達爾及其同事系統地研究了阿根廷、玻利維亞、哥斯大黎加和巴拿馬八個地點的洞穴築巢鸚鵡物種。該團隊發現,在樹洞特別稀有的地區(由於伐木是為了清理土地以放牧牛),鸚鵡在築巢方面變得更具創新性。在布宜諾斯艾利斯,鸚鵡在建築物和火車站牆壁上的洞穴中築巢,來自 8 種不同鸚鵡物種的 137 對鳥類的資料表明,它們在棕櫚樹的苞葉中築巢,這些棕櫚樹在伐木中倖免於難,而不是它們更喜歡的橡樹、山毛櫸和松樹。面對不斷升級的森林砍伐,這種創新可能會提供一些喘息之機,但能持續多久,能為多少物種提供喘息之機呢?
鳥類也可能學習新的生存技能,例如如何躲避新的捕食者。普通八哥 (Acridotheres tristis) 大約在 150 年前被引入澳大利亞。今天,這種鳥類被廣泛認為是入侵害蟲,因為它在築巢地點方面勝過本地鳥類。為了保護本地鳥類,澳大利亞制定了誘捕和殺死八哥的計劃。在 2005 年至 2012 年期間,超過 50,000 只被誘捕的鳥類被一種聰明而無情的新捕食者殺死:人類。倖存者及其後代在適應這種新威脅方面做得很好。與誘捕頻率較低地區的八哥相比,高誘捕地區的八哥表現出更高的反捕食者行為,例如靠近避難所。
直到最近,還不清楚高誘捕地區的八哥表現出不同的反捕食者策略是由於自然選擇偏愛天生的迴避行為,還是因為它們在生活在這些地區時瞭解了增加的危險。為了找出答案,法國雷恩大學的瑪麗·C·迪克盧和澳大利亞紐卡斯爾大學的安德烈·格里芬設定了一個實驗。在四天的時間裡,研究人員要麼戴著面具、穿著白色實驗服和黑色高頂禮帽,要麼不戴面具或帽子,但披著深色外套,接近他們在構建的餵食站的八哥。在實驗的第五天,他們再次穿著其中一套服裝接近餵食站。但這次他們攜帶了一個鳥籠,裡面裝著兩隻活八哥和一個行動式擴音器,其中播放著八哥發出警報聲的錄音。
在實驗的最後一部分,一位科學家穿著服裝接近餵食站,放出食物並記錄八哥的行為。迪克盧和格里芬發現,八哥在研究的最後幾天發出的警報聲最多,但僅當研究人員的穿著與第五天相同(當時八哥可以將該研究人員與其他鳥類的警報聲聯絡起來)時才發出警報聲。八哥已經瞭解到,具有特定特徵(在本例中為服裝)的人類尤其危險,這至少使它們從新的敵人那裡得到了一些緩解。
隨著對人為變化對環境的影響的理解不斷加深,科學家們正在嘗試預測哪些物種最有可能受到人為進化的影響。例如,某些已經存在的行為適應性可能會使個體對人為干擾更加敏感。蘇格蘭聖安德魯斯大學的帕特里克·米勒及其團隊透過研究幾種鯨魚物種的反捕食者行為來調查這種可能性。他們測試了鯨魚在多大程度上依賴聲學訊號來探測捕食者,這是否可以預測我們產生的水下噪聲汙染(主要透過地震勘探、水下鑽探和海軍聲納的使用)在多大程度上會破壞它們的覓食行為。科學家們比較了北大西洋瓶鼻鯨 (Hyperoodon ampullatus)、座頭鯨 (Megaptera novaeangliae)、抹香鯨 (Physeter macrocephalus) 和長肢領航鯨 (Globicephala melas) 在聽到海軍聲納發出的聲音或食肉虎鯨 (Orcinus orca) 的聲音時的覓食行為變化。為了控制任何聲音都可能對覓食行為產生不利影響的可能性,這四個測試物種也暴露於寬頻噪聲和食魚虎鯨種群發出的聲音。

座頭鯨。
蔡斯·德克爾/明登圖片社
研究結果令人震驚:北大西洋瓶鼻鯨在聽到食肉虎鯨或聲納的聲音時完全停止進食。更普遍的是,北大西洋瓶鼻鯨、抹香鯨、座頭鯨和長肢領航鯨在聽到捕食者(食肉虎鯨)的聲音時減少進食時間的程度與它們在聽到聲納(但不是寬頻噪聲或食魚虎鯨的聲音)時覓食時間的減少呈正相關。也就是說,鯨魚的反捕食者行為確實可以預測人為噪聲會在多大程度上破壞它們的覓食行為。
人們傾向於認為進化生物學是一門專注於緩慢且發生在遙遠過去的事件的學科。但人為進化正在此時此地發生。我們正在驅動我們周圍物種發生大規模和快速的進化變化。如果我們想改善我們行為中不良的、通常是意想不到的後果,我們需要儘可能多地瞭解動物如何應對我們在我們共同的環境中所做出的以及繼續做出的改變。

