人類的單配製有深刻的根源

結對可能成為我們祖先做出的最佳舉動

哺乳動物不太熱衷於單配製。在不到10%的物種中,兩個個體才經常進行排他性交配。該群體中的靈長類動物分支略微更傾向於結對。儘管有15%到29%的靈長類物種傾向於以夫妻形式共同生活,但極少有物種像人類所知的那樣承諾單配製——兩個個體之間排他性的性伴侶關係。

顯然,人類的記錄並不完美。人們有外遇、離婚,在某些文化中,還會娶多位配偶。事實上,多配製在世界大多數社會中都存在。然而,即使在允許一夫多妻制的地區,它也只是一種少數安排。大多數人類社會都圍繞著這樣一種假設組織起來,即大部分人口將結成持久的、性排他性的夫妻。而且,單配製似乎對我們這個物種有好處。“配對結合”,正如科學家們所稱的單配製關係,是一種至關重要的適應,它出現在一個古老的祖先身上,併成為人類社會系統和我們進化成功的中心。“透過擁有配對結合,我們比許多其他物種擁有非常大的優勢,”蒙特利爾大學人類學家伯納德·查派斯說。

單配製夫妻也構成了人類獨有事物的基礎——我們生活在其中 vast、複雜的社會網路。其他靈長類動物幼崽僅透過母親建立親屬關係;人類則追溯來自父母雙方的親屬關係,擴大了每一代人的家庭關係。在人類中,社會網路擴充套件到包括其他家庭,甚至不相關的群體,形成越來越廣泛的關係漣漪。在查派斯看來,這種群體聯絡以及單配製構成了“人類社會最重要的兩個特徵”。


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幾十年來,科學家們一直在努力理解人類單配製的起源和影響。諸如我們何時開始結對生活、為什麼它有利以及配對如何可能促使我們作為一個物種取得成功等基本問題仍然懸而未決且存在爭議,但新的研究使我們更接近解開這個謎團。

配對的起源

我們最遙遠的祖先完全有可能是單配製的。肯特州立大學人類學家 C. 歐文·洛夫喬伊說,化石證據表明,單配製甚至早於始祖地猿,這個物種最出名的是在衣索比亞中部阿瓦什地區發現的距今 440 萬年的部分雌性骨骼,暱稱“阿爾迪”。在洛夫喬伊的假說中,在大猿和人類進化分支的最後共同祖先分裂後不久,即 700 多萬年前,我們的祖先採用了具有變革意義的三種行為:用雙足姿勢解放出來的手臂攜帶食物、形成配對結合以及隱藏雌性排卵的外部訊號。這些創新共同進化,賦予了人族(早期人類從黑猩猩中分離出來後出現的部落)相對於猿類的生殖優勢。

根據這個假說,當等級較低的人族雄性將精力從彼此爭鬥轉移到尋找食物以帶給雌性作為交配的激勵時,祖先的一夫多妻制交配系統被配對結合所取代。雌性更喜歡可靠的供應者而不是好鬥的競爭者,並與更好的覓食者結合。最終,雌性失去了在伴侶外出覓食時會吸引不同雄性的皮膚腫脹或其他性接受訊號。

為了證明這一點,洛夫喬伊指出了始祖地猿的牙齒。與現存的和化石猿類相比,始祖地猿顯示出雄性和雌性犬齒尺寸差異的顯著減少。進化已經磨礪了許多雄性靈長類動物的匕首狀犬齒,使其成為爭奪交配權的強大武器。早期的人族並非如此。想象一下雄性大猩猩張開的嘴裡露出的犬齒;現在看看你自己的嘴裡。人類無論男女都有小而粗短的犬齒——這是人族獨有的、無威脅的特徵,包括最早的始祖地猿標本。

在靈長類動物的交配行為和性二態性(即同一物種的雄性和雌性在體重和尺寸上的差異)之間也存在粗略的相關性。靈長類物種的二態性越強,雄性就越有可能爭奪雌性。在一個極端,一夫多妻制的大猩猩雄性長到比雌性重兩倍以上。在另一個極端,主要是單配製的長臂猿的雄性和雌性體重幾乎相等。人類在二態性譜上更接近長臂猿:人類男性平均比女性重 20%。

然而,我們從化石記錄中能得出的結論非常有限。阿肯色大學的古人類學家 J. 邁克爾·普拉夫坎敦促在從人族化石骨骼跳躍到社會行為時要謹慎。以南方古猿阿法種南方古猿為例,“露西”就屬於這個物種,它生活在 390 萬年前到 300 萬年前。像始祖地猿一樣,阿法種南方古猿的犬齒也很小,但它的骨骼顯示出現代黑猩猩和大猩猩之間的二態性水平。“你具有[一個水平的]體型二態性,表明[阿法種南方古猿]雄性正在爭奪雌性,並且[一個]犬齒二態性的喪失,表明他們沒有,”普拉夫坎說。“這是一個謎。”

許多人類學家也對洛夫喬伊的結論提出異議,即由雄性為配偶和後代提供食物而培育的單配製數百萬年來一直是人族的策略。2013 年 4 月,在《進化人類學》雜誌上,查派斯認為,人類家庭和社會結構的獨特特徵(單配製、透過父母雙方的親屬關係和不斷擴大的社交圈)是按步驟順序出現的。查派斯說,在第一步之前,人族雄性和雌性都像黑猩猩一樣,與伴侶混雜交配。然後過渡到一夫多妻制,這在 大猩猩中發現。但是養活許多配偶是很辛苦的。這涉及到與其他雄性的大量爭鬥和看守雌性。單配製可能已經成為減少一夫多妻制努力的最佳方式。

查派斯拒絕推測這種轉變何時發生以及涉及哪些物種。但其他研究人員正在逼近 200 萬年前到 150 萬年前之間的時期,在我們人屬起源之後,並且與直立人中出現的身體變化相吻合,直立人很可能是第一個成功遷徙到非洲以外的人族物種。直立人擁有更大的身體,比例更像現代人,而不是它的祖先。直立人大約是露西物種的兩倍大,似乎也比南方古猿和最早的人屬成員的性二態性要小。有限的化石證據表明,直立人女性開始接近男性的體型,並且具有與現代人類相似的二態性程度,這可能共同表明直立人的生活方式不如其祖先那麼具有競爭性。由於體型相似的靈長類動物傾向於單配製,因此這種變化可能預示著向更排他性的交配行為的轉變。2015 年報告但尚未確定年代的已滅絕人族納萊迪人似乎也遵循類似的體型趨勢。來自至少 15 個個體的約 1,550 塊化石顯示,不同成年骨骼中相同骨骼的大小變化非常小。

戰略伙伴關係

如果科學家們無法就人類何時變得單配製達成一致,我們就很難期望他們就為什麼會發生這種情況達成一致。2013 年,兩個獨立的研究團隊發表了關於現有文獻的單獨統計研究,以確定哪些行為可能是單配製的驅動因素。這兩項研究都旨在找到對三種永續性假設中的單配製最佳解釋:雌性間隔、避免殺嬰和雄性親代撫育。

雌性間隔假說認為,單配製是在雌性開始建立更大的領地以獲得更多有限的食物資源,並在這一過程中,彼此之間拉開更大的距離後產生的。隨著雌性相隔較遠,雄性更難找到並維持多個配偶。與單個伴侶安定下來使生活更輕鬆,降低了雄性在巡邏其領地時受傷的風險,並使其能夠確保其伴侶的後代是自己的。

劍橋大學的動物學家迪特·盧卡斯和蒂姆·克萊頓-布羅克在對 2,545 種哺乳動物的統計分析中發現了支援這一觀點的證據。他們在《科學》雜誌上發表的一篇論文中描述了他們的發現。資料向他們表明,哺乳動物最初是獨居的,但隨後一種或另一種物種在其進化史上 61 次轉向單配製。單配製最常出現在食肉動物和靈長類動物中,這表明當物種的雌性需要富含營養但稀有的飲食(如富含蛋白質的屍體或成熟的水果)時,物種將傾向於成對交配,而這種飲食通常只能透過搜尋大面積區域獲得。他們的發現為以下結論提供了最強有力的統計支援:越來越分散、獨居的雌性驅使雄性尋求單一伴侶。

盧卡斯承認,儘管該假說可能適用於非人類,但它可能不太適合人類:很難將人類固有的社會性與依賴於可用雌性密度低的假說相調和。可能是我們的祖先太社會化了,以至於雌性無法像其他哺乳動物一樣分散在稀樹草原上。但是,如果單配製在人族中出現的時間早於我們群居的傾向,那麼該理論可能對人類成立。

第二個主要的假說認為,單配製起源於對後代致命暴力的威脅。如果一個競爭對手雄性挑戰或取代了一個群體中的優勢雄性,篡位者可能會殺死他沒有生育的幼崽。母親會停止哺乳並再次開始排卵,使掠奪雄性有機會傳播他的基因。為了防止殺嬰,雌性會選擇一個雄性盟友,他可以保護她和她的寶寶。

倫敦大學學院的人類學家基特·奧皮在一項發表在《美國國家科學院院刊》上的研究中引用了支援避免殺嬰假說的證據。奧皮和他的同事對 230 種靈長類動物物種的靈長類動物進化史進行了計算機模擬;然後,他們應用了所謂的貝葉斯統計分析來確定三種關於單配製起源的突出假設中哪一種最有可能正確。他們發現靈長類動物的單配製與三個假設的觸發因素中的每一個都存在顯著相關性,但只有殺嬰威脅的增加始終先於多種靈長類動物譜系中單配製的出現。

現代靈長類動物的生物學和行為在一定程度上增加了殺嬰是單配製誘因的結論的合理性。靈長類動物特別容易受到殺嬰的威脅:它們有需要時間發育的大腦,這使得嬰兒在出生後很長一段時間內都處於依賴性和脆弱狀態。並且在 50 多個靈長類物種中觀察到殺嬰行為;它通常涉及來自群體外部的雄性攻擊未斷奶的嬰兒,以爭奪統治地位或接近雌性。但是證據存在侷限性:幾乎所有這些物種都具有混雜或一夫多妻制的交配系統,因此殺嬰在現存靈長類動物中的分佈與單配製應該在殺嬰是一個巨大威脅時進化的預測不符。

關於為什麼單配製進化的第三個假說強調了雄性在親代職責中發揮的作用。當一個嬰兒在熱量和能量方面變得過於昂貴,以至於母親無法獨自撫養時,留在家庭中並提供食物或其他形式照顧的父親會增加其後代的生存機會,並鼓勵與母親建立更密切的關係。

聖母大學人類學家李·蓋特勒提出的一個相關觀點認為,僅僅是父親攜帶後代就會促進單配製。母親必須滿足哺乳嬰兒相當大的營養需求。然而,對於靈長類動物和人類狩獵採集者來說,搬運嬰兒,尤其是在沒有吊帶或其他約束的情況下,所需的能量消耗與母乳餵養相當。雄性攜帶可能使雌效能夠透過覓食來滿足自己的能量需求。

南美洲的阿扎拉夜猴可能為了解父代撫育如何加強單配製提供了一些見解。這些猴子以小家庭群體生活,包括一對成年雄性和雌性,以及一個嬰兒,外加一兩個幼猴。母猴在出生後不久將新生兒抱在腿上。但是,從嬰兒兩週大開始,嬰兒的父親承擔了大部分的攜帶和照顧工作——梳理毛髮、玩耍和餵食。成年伴侶透過頻繁的尾巴接觸保持聯絡,雄性僅僅靠近雌性和幼崽可能會加強情感聯絡。

事實上,2014 年 3 月在《英國皇家學會學報 B》上發表的一項研究提出了遺傳證據,證明阿扎拉夜猴配對保持單配製——這是對任何非人類靈長類動物的首次遺傳證實。從幾個研究組收集的 DNA 顯示,17 對配對中的所有雌性和除一隻雄性外的所有雄性都是 35 只後代最有可能的父母。“他們在遺傳學意義上完全投入並承諾單配製關係,”耶魯大學人類學家愛德華多·費爾南德斯-杜克(該研究的合著者)說。阿扎拉夜猴之間的交配結合平均持續九年,與同一伴侶保持在一起的猴子取得了更大的生殖成功——這是任何交配系統下進化的最終目標。

最近的兩項統計研究對父代撫育假說有何看法?兩者都得出結論,父代撫育似乎是競爭假設中最不可能引發單配製交配的因素——但盧卡斯說,“父代撫育可能仍然解釋了一個物種保持單配製的原因。”

這需要一個村莊

加州大學戴維斯分校的人類學家莎拉·赫爾迪說,一對單配製的父母不足以養育像人類一樣聰明和具有社會性的猿類。從出生到成年,人類嬰兒消耗約 1300 萬卡路里,即使有伴侶幫助,這對母親來說也是一個沉重的負擔。這種需求可能解釋了為什麼在許多社會中,人類母親依靠“異親”(例如父母雙方的親屬或其他群體成員)來幫助提供食物和兒童保育。“人類母親願意讓其他人從出生時就抱起她們的嬰兒,”赫爾迪指出。“這太令人驚訝了,而且非常不像猿類。”沒有猿類從事任何類似異親撫育的行為。

赫爾迪認為,合作繁殖,這是一種異親幫助照顧幼崽的社會系統,在我們古老的祖先中進化而來,始於近 200 萬年前的直立人。這個物種的體型和大腦都比其祖先大得多;據估計,相對於之前的人族,執行直立人的身體需要多消耗 40% 的代謝能量。如果直立人開始走上人類式的延遲發育和長期依賴的道路,那麼可能需要合作異親來支援養育更大腦嬰兒的能量需求。

蘇黎世大學的卡琳·伊斯勒和卡雷爾·範·沙伊克都得出結論,如果沒有合作繁殖,早期人屬將無法突破限制猿類大腦最大體積約為 700 立方厘米的假設“灰色天花板”。為了支付擁有增大大腦的能量成本,動物必須降低其出生率或生長率,或兩者兼而有之。但是,人類的斷奶期比大腦體積在 1,100 到 1,700 立方厘米之間的生物應該能夠實現的斷奶期更短,並且生殖成功率更高。伊斯勒和範·沙伊克將這種成功歸因於異親撫育,這使直立人能夠更頻繁地生育後代,同時為這些後代提供足夠的能量來生長大腦。

因此,正是合作,無論是單配製配偶、核心家庭還是部落的形式,使人類在我們所有化石祖先和表親滅絕時取得了成功。事實上,合作可能是我們在過去兩百萬年中獲得的最偉大的技能——一種使我們年輕的屬能夠在環境變化和壓力時期生存下來的技能,也可能是一種決定我們地質學上年輕物種未來的技能。

更多探索

重新審視始祖地猿中的人類起源。C. 歐文·洛夫喬伊在《科學》雜誌,第 326 卷,第 74 頁,74e1–74e8 頁;2009 年 10 月 2 日。

哺乳動物社會單配製的進化。D. 盧卡斯和 T. H. 克萊頓-布羅克在《科學》雜誌,第 341 卷,第 526–530 頁;2013 年 8 月 2 日。

哺乳動物社會單配製的進化。D. 盧卡斯和 T. H. 克萊頓-布羅克在《科學》雜誌,第 341 卷,第 526–530 頁;2013 年 8 月 2 日。

雄性殺嬰導致靈長類動物的社會單配製。克里斯托弗·奧皮等人,《美國國家科學院院刊》,第 110 卷,第 33 期,第 13,328–13,332 頁;2013 年 8 月 13 日。

布萊克·埃德加是《從露西到語言》和其他書籍的合著者,也是《考古學雜誌》的特約編輯。他是加州大學出版社的高階收購編輯。

更多作者:布萊克·埃德加
SA Special Editions Vol 25 Issue 1s本文最初以“二的力量”為標題發表在 SA 特別版 第 25 卷第 1s 期(),第 80 頁
doi:10.1038/scientificamericansex0316-80
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