當你從幼犬和幼狼出生一週多一點的時候就開始照顧它們，並且日夜用奶瓶餵養和呵護它們時，你就會明白它們之間的差異。自2008年以來，奧地利狼科學中心的動物行為學家佐菲亞·維蘭伊和她的同事們一直在飼養這兩個物種，以弄清楚是什麼讓狗成為狗，又是什麼讓狼成為狼。在該中心，研究人員監督和研究四群狼和四群狗，每群包含兩到六隻動物。他們訓練狼和狗聽從基本命令，用牽引繩行走，並用鼻子點選電腦顯示器螢幕，以便它們可以進行認知測試。然而，儘管與科學家們一起生活和工作了七年，狼仍然保持著一種非常不像狗的獨立思想和行為。
“你可以把一塊肉放在桌子上，然後告訴我們的一隻狗‘不行！’，它就不會拿，”維蘭伊說。“但是狼會無視你。它們會看著你的眼睛，然後抓住肉”——這種令人不安的專斷是她不止一次經歷過的。當這種情況發生時，她又一次想知道狼是如何變成家犬的。
“你不能讓一種動物——一種大型食肉動物——和你住在一起，卻表現得像那樣，”她說。“你想要的是像狗一樣的動物；一種接受‘不行！’的動物。”
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研究中心的研究人員發現，狗對絕對禁止的理解可能與它們的群體結構有關，狗的群體結構不像狼那樣平等，而是獨裁的。維蘭伊指出，狼可以一起進食。即使一隻優勢狼向一隻從屬狼齜牙咧嘴地咆哮，等級較低的成員也不會走開。然而，這在狗群中並非如此。“從屬狗很少與優勢狗同時進食，”她觀察到。“它們甚至不嘗試。”他們的研究還表明，狗並不期望與人類合作完成任務，而只是想被告知該怎麼做。
獨立自主、平等的狼是如何變成聽話、等待命令的狗的，以及古代人類在實現這一壯舉中扮演了什麼角色，這些都讓維蘭伊感到困惑：“我試圖想象他們是如何做到的，但我真的無法想象。”
維蘭伊並非唯一對此感到困惑的人。儘管研究人員已經成功地確定了幾乎所有其他馴養物種（從綿羊到牛再到雞再到豚鼠）的時間、地點和祖先，但他們仍在爭論我們最好的朋友——犬屬家犬的這些問題。科學家們也知道人類為什麼要馴養這些其他動物——為了唾手可得的食物——但他們不知道是什麼啟發我們允許一種大型野生食肉動物進入家庭家園。然而，狗是第一個被馴養的物種，這一地位使得它們的起源之謎更加令人費解。
儘管這個謎團令人費解，但科學家們正在將其拼湊起來。在過去的幾年裡，他們取得了一些突破。他們現在可以自信地說，與普遍的看法相反，狗並非起源於今天仍然遍佈北半球大部分地區（從阿拉斯加到西伯利亞再到沙烏地阿拉伯）的灰狼物種，而是起源於一種未知且已滅絕的狼。他們還確定，這種馴化事件發生在人類仍然是狩獵採集者的時候，而不是在他們成為農業學家之後，正如一些研究人員提出的那樣。
狼在何時何地變成狗，以及這是否只是一次性事件，這些問題是一個由曾經相互競爭的科學家組成的大型研究團隊剛剛開始著手解決的。研究人員正在訪問世界各地的博物館、大學和其他機構，研究犬科動物化石和骨骼的藏品，並且他們正在準備來自古代和現代狗和狼的基因樣本，以便進行迄今為止最全面的比較。當他們完成時，他們將非常接近知道狼最初何時何地——如果不是確切地如何——開始走上成為我們值得信賴的夥伴的道路。這些問題的答案將補充越來越多的證據，證明人類和狗在最初建立關係後是如何相互影響的。
混合訊號
當現代人類大約在45,000年前到達歐洲時，他們遇到了灰狼和其他型別的狼，包括巨型動物狼，它們追逐大型獵物，如猛獁象。到那時，狼已經證明自己是犬科動物中最成功和適應性最強的物種之一，它們已經從歐亞大陸傳播到日本，再到中東和北美。它們並不侷限於單一的棲息地型別，而是在苔原、草原、沙漠、森林、沿海地區和青藏高原的高海拔地區蓬勃發展。它們與新來的人類競爭相同的獵物——猛獁象、鹿、原牛、披毛犀、羚羊和馬。儘管存在這種競爭，但一種狼，也許是巨型動物狼的後代，顯然開始靠近人類生活。多年來，科學家們根據基因組的小部分一致認為，該物種是現代灰狼（犬屬狼），並且只有這種犬科動物產生了狗。
但去年一月，遺傳學家發現這個長期以來的“事實”是錯誤的。灰狼和狗之間（它們共享99.9%的DNA）的反覆雜交在早期的研究中產生了誤導性訊號。這兩個物種之間的這種交往今天仍在繼續：黑色皮毛的狼從狗那裡獲得了這種顏色的基因；喬治亞高加索山脈的牧羊犬經常與當地的狼交配，以至於在這兩個物種的種群中都發現了雜交祖先，並且抽樣動物中有2%到3%是第一代雜交種。（在混合主題的基礎上，今年6月，Current Biology雜誌的研究人員報告了對來自西伯利亞的35,000年前的狼化石的DNA測序。該物種似乎透過古代雜交為高緯度犬類（如哈士奇犬）貢獻了DNA。）
透過分析活狗和狼的整個基因組，去年一月份的研究揭示，今天的菲多犬不是現代灰狼的後代。相反，這兩個物種是姐妹分類群，起源於一個自那時起已經滅絕的未知祖先。“長期以來的觀點是，我們今天所知的灰狼已經存在了數十萬年，而狗起源於它們，”加州大學洛杉磯分校的進化遺傳學家羅伯特·韋恩說。“我們非常驚訝它們不是。”韋恩領導了第一批遺傳學研究，提出了這兩個物種之間的祖先-後代關係，最近他也是在PLOS Genetics上發表的最新研究的30位共同作者之一，該研究駁斥了這一觀點。
在確定狗的馴化時間和地點方面，新的努力可能會帶來更多驚喜。之前的研究留下了一條令人困惑的線索。1997年進行的第一次分析側重於狗和灰狼之間的遺傳差異，並得出結論，狗可能在大約135,000年前被馴化。同一研究小組的一些成員後來進行的一項研究表明，狗起源於中東。但另一項分析檢查了1,500只現代狗的DNA，該分析於2009年發表，認為狗最初是在不到16,300年前的中國南方被馴化的。然後在2013年，一個科學家團隊將古代歐洲和美洲狗和狼的線粒體基因組與它們的現代對應物進行了比較。它得出結論，狗起源於歐洲，時間在32,000到19,000年前之間。
牛津大學的進化生物學家格雷格·拉爾森是最近啟動的跨學科狗馴化專案的共同負責人，他說之前的研究雖然重要，但存在缺陷。他指責1997年和2009年的研究僅僅依賴於現代狗的DNA，而最後一次研究的地理樣本有限。“你不能僅僅使用現代動物作為通往過去的視窗來解決這個問題，”拉爾森說。他解釋說，現代狗DNA的研究資訊不足，因為人們已經在世界各地多次遷移和雜交狗，模糊了它們的遺傳血統。任何可能有助於識別它們馴化地點的區域特徵早已丟失。
為了進一步混淆局面，“狼在世界各地有著非常廣泛的分佈，”拉爾森解釋說。相比之下，他指出，大多數其他馴養物種（如綿羊和雞）的祖先的地理範圍要小得多，這使得追蹤它們的起源容易得多。
拉爾森懷疑，祖先狼物種的幾個地理上分散的種群可能促成了今天狗的形成。這並非首次發生此類事件：拉爾森已經證明，豬被馴化了兩次——一次在近東，一次在歐洲。有趣的是，來自比利時、捷克共和國和西南西伯利亞的神秘化石可以追溯到36,000到33,000年前，並且表現出狼和狗特徵的混合，這暗示了至少三次來自祖先狼的獨立馴化嘗試的可能性。但僅憑這些化石的解剖學特徵無法回答狗來自哪裡這個問題。
為了解決狗馴化之謎，拉爾森和他的合作者正在使用豬研究中採用的兩種關鍵技術：他們正在對來自全球各地個體的數千個現代和古代狗和狼DNA樣本進行更徹底的分析，並且正在使用一種相當新的骨骼測量技術。這種方法稱為幾何形態測量學，使科學家能夠量化某些特徵，例如顱骨的曲線，從而更好地比較個體的骨骼。以前，研究人員主要依靠犬科動物的鼻子長度和犬齒的大小來區分狗和狼。狗的鼻子通常較短，犬齒較小，而且它們的牙齒總體上比狼的牙齒更擁擠。新方法應該能識別出其他可能更具說服力的差異。這些技術結合起來應該比迄今為止的任何其他方法都能產生更詳細的狗馴化圖景。
近距離接觸
儘管狗馴化的時間和地點仍然是懸而未決的問題，但科學家們現在大致瞭解了哪種人類社會是第一個與狗建立密切關係的社會。也許不足為奇的是，這個問題多年來也引發了爭論。一些研究人員認為，定居的農業學家擁有這種殊榮。畢竟，其他馴養動物物種都是在人們開始耕種和紮根之後才進入人類領域的。但其他研究人員則認為，早期的狩獵採集者是第一個擁有狗的人。韋恩說，他的團隊最新的DNA研究終於結束了這場辯論。“狗的馴化發生在農業革命之前，”他斷言。“它發生在人們仍然是狩獵採集者的時候”，大約在32,00年到18,800年前之間。（據認為，農業大約在12,000年前在中東大規模開始。）
這一發現又回到了維蘭伊和大多數擁有和喜愛狗的人都有的問題：這些狩獵採集者是如何做到的？或者他們做到了嗎？如果第一批狗——重要的是要記住，它們最初會更像狼而不是狗——是自己出現的呢？
犬屬可以追溯到大約七百萬年前，儘管該屬的一些成員，如豺狼和衣索比亞狼，生活在人類的誕生地非洲，但沒有證據表明最早的人類試圖馴養這些物種中的任何一種。只有在現代人類從非洲擴散到歐洲45,000年前之後，狼-狗-人類三位一體才開始形成。
關於犬科動物與早期現代人類之間不斷發展的關係的線索來自古生物學和考古學記錄。以1894年至1930年間在Pˇredmostí出土的犬科動物遺骸為例，Pˇredmostí是現在捷克共和國貝奇瓦河谷一個大約有27,000年曆史的定居點。在那裡生活和死去的人們被稱為格拉維特人，以法國拉格拉韋特的一個具有相似文化遺物的遺址命名。捷克格拉維特人是猛獁象獵人，僅在一個遺址就殺死了1,000多頭巨型動物。他們吃了巨獸的肉，用它們的肩胛骨覆蓋人類遺骸，並用雕刻裝飾它們的象牙。他們也殺死了狼。在猛獁象之後，犬科動物是該遺址中最豐富的哺乳動物型別，它們的遺骸包括七個完整的頭骨。
但一些犬科動物頭骨看起來並不完全像狼的頭骨。布魯塞爾皇家比利時自然科學研究所的古生物學家米傑·傑蒙普雷說，特別有三個頭骨很突出。與在Pˇredmostí發現的狼頭骨相比，這三個不尋常的頭骨“鼻子較短，腦殼較寬，牙齒擁擠，”她指出。
傑蒙普雷和其他人說，這些型別的解剖學變化是馴化的最初跡象。在俄羅斯新西伯利亞州立大學一項著名的長期實驗中，銀狐的頭骨中也發現了類似的變化。自1959年以來，那裡的研究人員一直在選擇溫順的狐狸並進行繁殖。經過幾代繁殖，它們的皮毛變得有斑點，耳朵下垂，尾巴捲曲，鼻子更短更寬——即使科學家們只選擇了行為。在其他馴養物種（包括老鼠和貂）中也看到了類似的變化。研究人員尚未解釋為什麼溫順的動物會持續以這些方式發生改變。他們知道，溫順的銀狐比它們的野生同類擁有更小的腎上腺和低得多的腎上腺素水平。
去年，其他科學家提出了一個可檢驗的假設：溫順的動物可能具有更少或有缺陷的神經嵴細胞。這些胚胎細胞在牙齒、下巴、耳朵和產生色素的細胞以及神經系統（包括戰鬥或逃跑反應）的發育中起著關鍵作用。如果他們是對的，那麼所有那些可愛的家養特徵——斑點皮毛、捲曲尾巴、下垂耳朵——都是馴化的副作用。
傑蒙普雷懷疑Pˇredmostí的明顯馴化是一個死衚衕事件；她懷疑這些動物與今天的狗有關。然而，對於傑蒙普雷來說，“它們是狗——舊石器時代的狗。”她說，這些早期的狗可能看起來很像今天的哈士奇犬，儘管它們會更大，大約相當於德國牧羊犬的大小。傑蒙普雷稱Pˇredmostí標本為“狗”，因為她將此解釋為犬科動物與格拉維特人之間的某種關係。例如，根據最初挖掘者的日記，在一個兒童骨骼附近發現了一隻狗的下頜骨。
狗也被納入了儀式，而其他物種則沒有。在一個案例中，一位格拉維特人在動物死後，將一塊很可能是猛獁象骨頭的東西塞進了一個狗頭骨的前牙之間，並安排它的下巴，使其夾在一起夾住骨頭。傑蒙普雷懷疑，一位古代猛獁象獵人將骨頭放在那裡，作為與狩獵相關的儀式的一部分，或者為了在死亡中維持獵人尊敬的動物，或者為了使狗能夠在來世幫助人類。“你在民族誌記錄中看到了這種事情，”她說，並舉例說，20世紀早期西伯利亞楚科奇人為一位已故婦女舉行的儀式。犧牲了一頭馴鹿，並將馴鹿的胃放在死狗頭的嘴裡，然後將狗頭放置在那裡，以保護婦女在死亡之旅中。
許多研究人員想象，這些早期人類著手將狼變成狗，以幫助我們獵捕大型獵物。人類學家帕特·希普曼在她今年早些時候由哈佛大學出版社出版的著作《入侵者》中認為，第一批狗（或她稱之為狼狗）就像一種新的、更高階的技術，幫助獵捕猛獁象的現代人類戰勝了尼安德特人。但她、韋恩、拉爾森和其他人認為，狼是自己與人類聯手的；狡猾、適應性強的犬科動物將我們識別為它們可以利用的新生態位。另一種情況——人們厚顏無恥地襲擊狼穴以偷走足夠年輕以進行馴養的幼崽——將是一項危險的事業。在有幼兒的營地中飼養狼也會帶來另一個嚴重風險。
“我們並非故意進行[馴化]；至少最初不是，”拉爾森推測。相反，狼最有可能開始跟隨人類，原因與螞蟻湧入我們的廚房相同——“利用營養資源，我們的垃圾。”隨著時間的推移，其中一些跟隨營地的狼逐漸失去了對人類的恐懼——反之亦然——並且發展出了一種互惠互利的關係。狼狗會為我們嗅出獵物，我們會與它們分享由此產生的肉。（這種情況的間接證據來自銀狐實驗。透過選擇不太害怕人類的狐狸，新西伯利亞的研究人員最終培育出了一種會跑去迎接人類的銀狐。大多數圈養的銀狐都躲在籠子後面。）
對於這種想象中的事件，至少在Pˇredmostí，只存在一個問題：傑蒙普雷的早期狗並沒有吃猛獁象肉，即使那是人類在吃的東西；對舊石器時代狗骨骼的同位素分析表明，它們吃的是馴鹿，而馴鹿並不是居住在該遺址的人們喜愛的食物。Pˇredmostí狗也有斷裂的牙齒和嚴重的臉部受傷，其中許多已經癒合。“這些可能是與其他狗打架的跡象，”傑蒙普雷說，“或者是被棍棒擊打的跡象。”她設想人類與狗的聯絡是透過猛獁象獵人的犬科動物儀式發展起來的。在這種情況下，狩獵採集者將幼崽帶到他們的營地，也許是在殺死成年狼之後，就像許多現代遊牧民族將幼年或幼年動物帶到他們的定居點一樣。Pˇredmostí的猛獁象骨骼沒有被犬科動物啃咬的跡象，這表明它們不能自由漫遊和搜尋人們的殘羹剩飯。相反，人類可能將犬科動物捆綁起來，餵給它們似乎是次等食物的東西（鑑於人類不吃），甚至繁殖它們——所有這些都是為了確保為他們的儀式性犧牲提供充足的受害者。
圈養繁殖狼會導致傑蒙普雷在Pˇredmostí狗中記錄的解剖學變化，甚至可能產生一種像新西伯利亞銀狐那樣不那麼恐懼和獨立的動物。
被囚禁、毆打、餵食受限飲食，Pˇredmostí的狗很可能理解“不行！”的含義。傑蒙普雷觀察到，在Pˇredmostí或其他年代相當的遺址中，狗的遺骸被髮掘出來，但沒有證據表明那裡的古代狩獵採集者將犬科動物視為他們的朋友、夥伴或狩獵夥伴。“這種關係是後來才出現的。”
命運的轉變
如果傑蒙普雷是對的，那麼狗的馴化可能很早就開始了，而且是在對狗不利的情況下開始的。然而，並非所有科學家都同意傑蒙普雷的狗是狗。有些人更喜歡狼狗的稱謂，或者乾脆稱之為“狼”，因為它們的分類學地位無論從形態學還是遺傳學上都不清楚。（拉爾森預計將在他的大型專案過程中解決這個問題。）
有記錄的最早的無可爭議的狗，來自德國波恩-奧伯卡塞爾遺址的14,000年前的標本，講述了一個非常不同的狗馴化故事，證明了人類和犬科動物之間更加深情的聯絡。在20世紀初，挖掘該遺址的考古學家發現，這隻狗的骨骼與一位大約50歲的男人和一位大約20至25歲的女人的遺骸一起埋葬在一個墳墓中。當研究人員看到這種聯絡時，他們就知道他們正在觀察一種完全馴化的動物——一種被珍視和高度重視的動物，以至於它被像對待人類家庭成員一樣埋葬。
波恩-奧伯卡塞爾狗不是唯一獲得如此榮譽的古代犬類。在以色列，艾因馬拉哈，一個位於約旦河上游山谷的狩獵採集者遺址，可以追溯到12,000年前，考古學家發現了也許是最著名的狗-人合葬墓。一位老年人的骨骼蜷縮在右側，左臂伸出頭下，手輕輕地放在一隻小狗身上。考古學家認為，這隻狗大約四到五個月大，被放在那裡是為了陪伴死者。與Pˇredmostí狗不同，這隻小狗沒有受到毆打；它的遺骸被充滿愛意地與可能照顧它的人一起安放。
儘管在此期間如此感人的狗-人場景很少見，但狗的埋葬並非如此。在大約10,000年前之後，埋葬狗的做法增加了。沒有其他動物物種像狗這樣始終如一地被納入人類的葬禮儀式中。人們已經開始以不同的眼光看待狗，這種態度的轉變對狗的進化產生了深遠的影響。也許在此期間，狗獲得了它們的人類社交技能，例如閱讀我們面部表情、理解我們指點手勢和凝視我們眼睛的能力（這會增加狗和主人體內催產素——愛情荷爾蒙）。
“狗的埋葬發生在狩獵從開闊平原轉移到茂密的森林之後，”德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所的動物考古學家安吉拉·佩裡說，她是這些埋葬的專家。“在開放環境中，狗可能有助於你運輸被殺猛獁象的肉，但不一定能幫助你獵捕它們，”她說，並指出象獵人不使用狗。“但狗非常適合獵捕生活在森林中的較小型獵物，如鹿和野豬。”
佩裡說，至少從15,000年前開始，可能更早一些，歐洲、亞洲和美洲的狩獵採集者開始依靠他們的狗的狩獵技能來生存。研究人員無法從這些動物身上追溯到我們寵物狗的直接基因譜系；然而，他們說，這些動物無疑是狗。“優秀的獵犬可以找到新鮮的足跡，引導獵人找到獵物，並將它們擋在原地，”佩裡說，他曾與日本和美國的傳統獵人和他們的狗一起狩獵。“當人們開始使用狗進行狩獵時，你會看到人們看待它們的方式發生了轉變，並且你開始在世界各地發現狗的埋葬。”她強調，這些埋葬不是儀式或犧牲。“這些是欽佩的埋葬，狗與赭石、石器尖和刀片——男人的狩獵工具——一起被埋葬。”
最精細的狗埋葬之一來自瑞典的斯凱特霍爾姆，年代可追溯到大約7,000年前。在那裡，幾隻狗與數十人埋葬在同一區域。其中一隻特別受到讚譽，並獲得了那裡任何人（無論是人還是狗）所能獲得的最好的待遇。“這隻狗側臥著，燧石碎片散落在它的腰部，紅鹿角和雕刻的石錘與它一起放置，並且它被灑上了紅色赭石，”佩裡說。沒有跡象表明為什麼這隻狗如此受人尊敬，但她懷疑它一定是一隻優秀的獵人，而且它的主人為它的死感到悲痛。“你今天在獵人和他們的狗之間以及在民族誌記錄中看到了這種關係，”佩裡觀察到，並指出19世紀後期塔斯馬尼亞狩獵採集者曾說過，“我們的狗比我們的孩子更重要。沒有它們，我們就無法狩獵；我們將無法生存。”
早期的狗也提供了其他重要的服務。已知最早的有意識選擇的嘗試型別塑造了犬屬家犬的進化，它來自丹麥的一個遺址，年代可追溯到8,000年前。那裡的古代狩獵採集者有三種尺寸的狗，可能是為了某些任務而培育的。“我沒想到會看到像犬種這樣的東西，”佩裡說，“但他們有小型、中型和大型狗。”尚不清楚他們用小型狗做什麼，但中型動物具有獵犬的體格，而大型動物（大約70磅，相當於格陵蘭雪橇犬的大小）最有可能運輸和搬運貨物。憑藉它們的警戒吠叫，所有狗也都可以充當營地哨兵。
當人們發展農業時，狗的地位一落千丈。在早期的農業定居點，狗的埋葬很少見。“這種差異非常強烈，”佩裡說。“當人們以狩獵採集者為生時，有大量的狗埋葬。”但隨著農業的傳播，埋葬結束了。“狗不再那麼有用了。”然而，這種失寵並沒有註定它們滅絕——遠非如此。在許多地方，它們開始出現在餐桌上，為繼續養狗提供了一個新的理由。
然而，並非所有農業文化都將菲多犬送上餐桌。在那些傾向於畜牧業的群體中，狗有時會被繁殖用於放牧。那些證明自己價值的狗仍然可以在來世得到呵護。2006年，考古學家在秘魯利馬附近一個有1000年曆史的墓地中發現了80只木乃伊化的狗，它們與人類主人一起埋葬在墳墓中。這些狗保護了奇裡巴亞人的美洲駝，作為回報，它們在生前和死後都得到了很好的待遇。近30只狗被包裹在精細編織的美洲駝羊毛毯中，美洲駝和魚骨被放在它們的嘴邊。該地區乾旱的氣候使狗的遺骸木乃伊化，儲存了它們的皮毛和組織。解開包裹後，這些木乃伊類似於今天在利馬街頭遊蕩的小型流浪狗，它們正在尋找人類來收養它們，並告訴它們該做什麼——以及不該做什麼。（儘管存在這種相似之處，但奇裡巴亞牧羊犬與利馬現代的雜種犬無關。也沒有任何證據支援將任何古代品種與美國養犬俱樂部現代標準品種聯絡起來的主張。）
儘管奇裡巴亞狗和美洲其他地區的狗埋葬在時間和地點上都與代表最早的馴化階段不符，但拉爾森和他的同事們很高興測量它們的骨骼並採樣它們的DNA。那是因為這些早期的北美狗起源於古代歐洲或亞洲狗；它們的骨骼和基因將幫助科學家確定發生了多少次狗馴化事件以及它們發生在何處。到目前為止，在他們嘗試研究儘可能多的古代犬科動物的過程中，研究人員已經分析了超過3,000只狼、狗和其他不易歸入任何一類的標本。全球有50多位科學家正在協助這項工作。他們預計將在今年夏天準備好一份關於他們初步發現的論文。
那麼我們最終會知道狗何時何地被馴化的嗎？“我希望我們非常接近答案，”拉爾森說。但我們仍然不會確切地知道某種早已消失的狼是如何變成一種尊重“不行！”的生物的。