1919年1月15日，就在馬丁·克拉弗蒂午睡醒來時，一道高聳的糖漿牆猛烈撞擊了他的臥室，並將他捲入街道中央。他被打得遍體鱗傷，但意識清醒，他設法站在齊胸深的泥漿中，並從眼睛裡擦去大塊黏糊糊的東西。在他周圍，他房子的碎片漂浮在一片濃稠的琥珀色液體的海洋上。他把自己拉到一塊漂浮的碎片——他的床架——上，發現一隻手在泥漿上方。他抓住它並拉動，最終將一位氣喘吁吁的婦女拉到木筏上：他的妹妹特蕾莎。
距離克拉弗蒂家的住所不到 30 碼，一個搖搖欲墜的五層樓高的糖蜜儲罐幾乎裝滿了，裂開了，將超過 200 萬加侖的糖漿釋放到波士頓北區的街道上。一道高達 25 英尺、峰值寬度達 160 英尺的巨浪摧毀了建築物，壓碎了貨車車廂，並將 31 號消防站從地基上撕裂。消防站的二樓坍塌到一樓，將幾名消防員和一名石匠困在一個狹窄的爬行空間裡。這些身材魁梧的男人試影像在水中一樣踩踏糖蜜，但每一次踢腿都需要巨大的努力。一名消防員因精疲力竭而溺水身亡。正如斯蒂芬·普萊奧在他的著作《黑暗之潮》（燈塔出版社，2003 年）中詳細描述的那樣，這場災難最終導致 21 人死亡，150 人受傷，其中許多人被黏稠物吞沒，無法在沒有幫助的情況下逃脫。
從人類的角度來看，糖蜜海嘯是一種罕見的場景——一種如此離奇以至於一開始難以置信的事情。然而，對於地球上一些最豐富的生命形式來說，糖漿沼澤是一種時刻存在的現實。由於它們非常微小，許多細菌、草履蟲和其他微生物一生都在水中掙扎，就像人們在糖蜜中掙扎一樣。事實上，細菌與粘性力的鬥爭比 1919 年在波士頓釋放的粘性力大數百萬倍。
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為了克服這種困境，微生物已經進化出複雜而奇特的方式來移動。細菌和其他微小的生命形式不僅僅是游泳——它們推動和拉動、抽搐和滑行、旋轉和螺旋式地穿過液體和黏糊糊的表面。大多數微生物依靠明顯的附屬物來移動，但某些微小的生物幾十年來一直讓科學家感到困惑，因為它們拒絕透露它們的訣竅。近年來，藉助越來越強大的相機和顯微鏡，生物學家已經解開了一些長期存在的謎團，並揭示了一系列以前未知的適應性。事實證明，即使是一些經過深入研究的微生物物種，其運動方式也與科學家以前從未注意到的方式不同。新的研究揭示了隱藏在細菌細胞內的複雜蛋白質馬達、稀釋黏液的酶（當微生物游泳時，這些酶會改變其環境，使旅程更容易）以及一種使用微型抓鉤將自己彈射到流體中的細菌。
“如果今天世界突然被糖蜜覆蓋，人們將面臨真正的問題，”休斯頓大學研究細菌和複雜流體的傑辛塔·康拉德說。“但是細菌繁殖速度非常快，而且它們具有很強的適應性，這賦予了它們征服世界的能力。如果它們沒有合適的附屬物或工具來在流體中移動，那麼它們的一些後代很有可能在不久的將來擁有它們。”
黏稠的處境
浸沒在水中的細菌和浸沒在糖蜜中的人或多或少處於相同的黏稠處境。人們可以透過計算相關的雷諾數來預測細菌、人或任何其他生物在給定流體中移動的容易程度，在這種情況下，雷諾數考慮了流體的粘度和密度以及生物體的速度和大小。雷諾數越高，一切就越有可能順利進行。
在大多數情況下，人類游泳者享有非常高的雷諾數。例如，成年人在水中的雷諾數約為一百萬。相比之下，許多微觀游泳者永久居住在低雷諾數世界中，正如美國物理學家愛德華·米爾斯·珀塞爾在他 1974 年著名的講座“低雷諾數下的生命”中所解釋的那樣。一些細菌必須對抗約 10 的雷諾數
−5。為了說明這個事實，珀塞爾將微生物游泳者比作一個浸沒在裝滿糖蜜的游泳池中的人。在這種情況下，成年人的雷諾數驟降至約 130。
更糟糕的是，浸沒在糖蜜中的人無法透過對稱的游泳划水（在水中推進他前進）到達任何地方。每一次重複的划水只會抵消之前所做的一切。將手臂拉向自己會使糖蜜遠離頭部，但向上伸出手臂重複划水會將糖蜜推回原位。他會停留在原地，就像一隻困在樹脂中的蚊蚋。同樣，細菌和其他微生物不能使用往復運動來穿過任何流體，無論是海洋或池塘中的水，還是在人體腸道中晃動的營養肉湯。因此，它們進化出了完全不同的游泳方式。
微生物解決低雷諾數問題最常見的兩種方法是纖毛和鞭毛。被稱為纖毛的短而毛髮狀的突起覆蓋著草履蟲和其他單細胞原生動物的表面，它們與細菌不同。為了移動，草履蟲不斷地像微型槳一樣划動纖毛，儘管方式不尋常。在動力衝程中，纖毛完全伸展開來，產生很大的阻力；然而，在恢復衝程中，纖毛彎曲並捲曲成小問號，產生的阻力要小得多。由於這種阻力差異，動力衝程比恢復衝程更能推動微生物前進——因此它們可以游泳。
許多種類的細菌，如經過廣泛研究的大腸桿菌，透過螺旋形的鞭狀蛋白質絲（稱為鞭毛）推進自身。鞭毛看起來像長纖毛，但行為方式卻大相徑庭。細菌鞭毛不是划槳，而是旋轉，推動與其附著的細胞穿過流體，有點像螺旋鑽鑽入軟木塞。當鞭毛逆時針旋轉時，細菌會沿直線向前移動；快速切換到順時針旋轉可以讓微生物翻滾並改變方向。
在低雷諾數世界中，慣性實際上毫無意義。雖然人類游泳者可以劃幾次仰泳，停下來，仍然可以滑行一段時間，但如果一些微生物想要到達任何地方，它們必須不停地在流體中移動。哈佛大學細菌運動研究的先驅霍華德·伯格計算得出，如果細菌停止旋轉鞭毛，它將在小於氫原子直徑十分之一的距離內完全靜止。
微生物之謎
自 20 世紀 70 年代以來，生物學家已經對依賴纖毛和鞭毛的微生物瞭解了很多。然而，其他微生物卻不容易弄清楚：它們在沒有使用纖毛、鞭毛或任何其他明顯的推進手段的情況下移動。在過去的 10 年中，科學家們終於開始解開其中一些微生物運動之謎，這通常藉助以前無法獲得的敏銳成像工具。“過去幾十年，細菌有不同的移動方式，這一發現一個接一個地令人驚訝，”威斯康星大學密爾沃基分校研究細菌的馬克·麥克布賴德說。“一些最令人驚訝的發現是非常豐富的細菌會游泳，但沒有任何鞭毛。”
例如，梭狀細菌螺旋體屬細菌在它們感染的植物和昆蟲的汁液中游泳，儘管它們沒有任何型別的游泳附肢。現在在普林斯頓大學的約書亞·W·謝維茨和他的同事認為，螺旋體屬細菌已經進化出一種相當奇特的運動方式。細菌內部的螺旋形蛋白質帶提供結構支撐。2005 年，謝維茨和他的同事使用一種複雜的顯微鏡技術仔細觀察了這些蛋白質帶，該技術可以分裂和重新聚焦偏振光，以增強影像的對比度和細節。他們的觀察結果表明，微小的蛋白質馬達在一個方向上扭轉蛋白質帶的一個片段，而在相反方向上扭轉另一個片段，在兩個片段相遇的地方形成 111 度的扭結——類似於電話線的纏結方式。這些扭結快速而連續地從細胞的一端移動到另一端，形成細胞體本身的彎曲，從而推動周圍的流體以使細菌向前移動。
聚球藻是一組藥丸狀的光合海洋細菌，它繼續讓科學家感到困惑。與螺旋體屬細菌一樣，聚球藻細菌設法游泳，即使它缺乏明顯的移動手段。在 2012 年的一篇論文中，加州大學伯克利分校的喬治·奧斯特和內華達州里諾沙漠研究所的庫爾特·埃勒斯提出了迄今為止最合理的解釋。這對搭檔從最近對一種不相關的土壤細菌粘液桿菌的研究中找到了啟發。科學家們知道粘液桿菌有時會在沒有任何外部附肢的情況下沿著表面滑動，但他們不確定是如何做到的。
2011 年，奧斯特在伯克利的同事大衛·祖斯曼和貝燕·南用在紫外線下發出櫻桃紅光的熒光分子標記了已知有助於粘液桿菌移動的蛋白質。藉助強大的顯微鏡，他們觀察到不同大小的臉紅蛋白質沿著扭曲的蛋白質纖維環執行，在細胞表面形成腫塊，這些腫塊基本上像坦克履帶一樣發揮作用。埃勒斯和奧斯特認為聚球藻依賴於類似的系統——但該系統以更高的速度執行。根據他們的數學模型，如果聚球藻內部存在類似的蛋白質馬達，“物理學中沒有任何東西阻止”它以足夠快的速度旋轉以使細菌在水中移動，奧斯特說。
一些細菌已經進化出在粘度比水高數千倍的流體和凝膠中移動的方法——考慮到它們的尺寸使得僅在水中移動就已是一個巨大的挑戰，這真是令人難以置信的壯舉。銅綠假單胞菌生活在土壤、水和許多人造材料中；它也在人體內茁壯成長，尤其會感染血液、肺部和尿道。2011 年，康拉德和她的同事使用幀速率遠高於早期研究中的相機的相機，拍攝了銅綠假單胞菌在玻璃片上穿過粘性介質的運動過程。細菌反覆伸出和吸收黏性的毛髮狀附屬物（稱為菌毛），像抓鉤一樣使用它們來拉動自身前進——這是一個眾所周知的微生物動作。然而，新的影片片段揭示了一個驚喜：銅綠假單胞菌有時會分離出一根菌毛，同時保持其他菌毛繃緊，從而以比平時快 20 倍的速度將自己彈射過玻璃。
康拉德和她的同事認為，細菌的超高速滑行透過稱為剪下稀化的過程降低了周圍流體的粘度。非牛頓流體（如糖蜜、番茄醬和銅綠假單胞菌經常穿過的黏液）在壓力下會變得粘度較低。正如擠壓巴特沃斯夫人瓶子可以讓它裝的停滯糖漿流動一樣，銅綠假單胞菌利用自身身體的反衝力來稀釋周圍的黏稠流體。
螺旋形的幽門螺桿菌進化出了一種更令人印象深刻的降低粘度的方法。幽門螺桿菌是一種以人類胃為家的細菌，會引起潰瘍，它面臨兩個主要挑戰：首先，它必須在胃的腐蝕性湯中生存；其次，它必須穿過一層厚厚的黏液層才能到達胃的上皮細胞，這是它首選的生態位。為了解決第一個問題，幽門螺桿菌分泌尿素酶，這種酶催化化學反應，將胃中的尿素轉化為氨和二氧化碳，從而中和鹽酸。生物學家一直認為幽門螺桿菌依靠其旋轉鞭毛的力量來鑽過黏液。然而，當馬薩諸塞大學波士頓分校的喬納森·切利和他的同事在 2009 年的實驗室中剝奪了幽門螺桿菌的尿素時，它無法穿過人造黏液。切利的研究表明，中和胃中酸的相同化學反應也改變了黏液中蛋白質的構象，將其從幾乎固體的凝膠轉變為更易於航行的流體。
在我們周圍——以及我們體內——像幽門螺桿菌這樣的極微小生物正在應對我們渾然不覺的令人生畏的物理力。隨意看看顯微鏡下的細菌，它們像失控的旋轉木馬一樣旋轉，或者以明顯的輕鬆感呈之字形移動，並不能揭示它們的掙扎。為了理解像微生物一樣生活和移動是什麼感覺，我們必須沉浸在一個奇異的另類現實中——在一個水像糖蜜一樣粘稠的世界中。1919 年馬丁·克拉弗蒂的經歷是許多微生物在其短暫而殘酷的生命中每時每刻都在忍受的。對於微生物來說，扇動纖毛或跳舞以移動一毫米的一小部分不是一件微不足道的事情——這是一項不朽的壯舉，也是對億萬年進化毅力的證明。