大腦複雜網路中湧現的思維  

網絡遍佈我們的生活。每天我們都使用由公路、鐵路、海上航線和商業航班飛越的天路組成的複雜網路。它們甚至存在於我們直接經驗之外。想想全球資訊網、電網和宇宙，其中銀河系是看似無限的星系網路中的一個無限小的節點。然而，很少有如此相互作用的連線系統能與我們頭骨下方的系統相提並論。

近年來，神經科學的知名度有所提高，許多人已經熟悉了色彩鮮豔的影像，這些影像顯示大腦區域在執行心理任務時“亮起”。例如，有顳葉，即你耳朵旁邊的區域，它與記憶有關；還有頭後部的枕葉，它專注於視覺。

對人類大腦功能的這種描述所缺失的是所有這些不同區域如何相互作用以產生我們是誰。我們和其他研究人員借鑑了稱為圖論的數學分支，以更好地解析、探測和預測大腦中複雜的相互作用，這些相互作用彌合了狂熱的神經電活動與一系列認知任務（感知、記憶、決策、學習新技能和發起運動）之間看似巨大的鴻溝。這個新的網路神經科學領域建立並加強了大腦的某些區域執行特定活動的觀點。從最根本的意義上講，大腦是什麼——以及因此我們作為有意識的生命是誰——實際上是由一個龐大的網路定義的，這個網路由 1000 億個神經元和至少 100 萬億個連線點或突觸組成。

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網路神經科學旨在捕捉這種複雜性。我們現在可以將腦成像提供的資料建模為由節點和邊組成的圖。在圖中，節點代表網路的單元，例如神經元，或者在另一種情況下，機場。邊充當節點之間的連線——想想一個神經元與下一個神經元交織在一起，或者思考航空公司的飛行路線。在我們的工作中，我們將人腦簡化為一個大約 300 個節點的圖。不同的區域可以透過代表大腦結構連線的邊連線在一起：稱為白質束的粗管狀導線，將大腦區域連線在一起。將大腦描述為統一網路的這種方式已經提供了更清晰的認知功能圖景，以及為精神疾病提供更好的診斷和治療的實際益處。未來，對大腦網路的理解可能會為改進人工智慧、新藥、電刺激技術以改變抑鬱症患者功能失調的神經迴路，甚至可能為開發治療精神疾病的基因療法提供藍圖。

思維的音樂

為了理解網路如何支撐我們的認知能力，首先考慮一個管絃樂隊演奏交響曲的類比。直到最近，神經科學家在很大程度上還在孤立地研究各個大腦區域的功能，這相當於獨立的銅管樂器、打擊樂器、絃樂器和木管樂器部分。在大腦中，這種分類代表了一種可以追溯到柏拉圖的方法——很簡單，它需要按關節分割自然，然後研究剩下的各個組成部分。

正如瞭解杏仁核如何幫助處理情緒很有用一樣，理解小提琴如何發出高音同樣至關重要。儘管如此，即使是完整的大腦區域及其功能列表——視覺、運動、情感等等——也沒有告訴我們大腦的真正工作方式。樂器清單也沒有提供貝多芬《英雄》交響曲的配方。

網路神經科學家已開始透過檢查每個大腦區域如何嵌入到更大的此類區域網路中，以及透過繪製區域之間的連線來研究每個區域如何融入大腦這個大型整合網路中來探索這些奧秘。主要有兩種方法。首先，檢查結構連線性可以捕捉大腦管絃樂隊的樂器。它是創造音樂的物理手段，並且給定音樂作品的獨特樂器限制了可以演奏的內容。樂器很重要，但它不是音樂本身。換句話說，正如樂器集合不是音樂一樣，電線集合也不代表大腦功能。

其次，活體大腦是神經元的大型管絃樂隊，它們以非常特定的模式一起放電。我們透過測量每對區域活動之間的相關性來聽到大腦的音樂，這表明它們正在協同工作。這種聯合活動的度量稱為功能連線性，我們通常將其視為反映大腦的音樂。如果兩個區域以相同的隨時間變化的波動放電，則認為它們在功能上是連線的。這種音樂與法國號或中提琴產生的音量同樣重要。大腦音樂的音量可以被認為是嗡嗡作響於一個大腦區域或另一個大腦區域的電訊號的活動水平。

然而，在任何時刻，這個三磅重器官中的某些區域都比其他區域更活躍。我們都聽說過，人們只使用了他們大腦容量的一小部分。事實上，整個大腦在任何時間點都是活躍的，但給定的任務僅調節大腦一部分的活動，使其偏離基線活動水平。

這種安排並不意味著你只發揮了你認知潛力的一半。事實上，如果你的整個大腦同時強烈活躍，那就好像管絃樂隊的所有成員都在儘可能大聲地演奏——這種情況會造成混亂，而不是實現溝通。震耳欲聾的聲音不會傳達偉大音樂作品中存在的情感色彩。正是音高、節奏、速度和戰略性停頓傳達了資訊，無論是在交響曲中還是在你的腦海中。

模組化

正如管絃樂隊可以分為來自不同樂器組的樂器組一樣，大腦也可以分為稱為模組的節點集合——對本地化網路的描述。所有大腦都是模組化的。即使是秀麗隱杆線蟲的 302 個神經元網路也具有模組化結構。模組內的節點彼此之間的連線比與其他模組中的節點的連線更強。

大腦中的每個模組都有特定的功能，就像每個樂器組在交響曲中都扮演著角色一樣。我們對大量獨立研究（一項薈萃分析）進行了評估，其中包括超過 10,000 項受試者執行 83 項不同認知任務的功能性磁共振成像 (fMRI) 實驗，並發現不同的任務對映到不同的大腦網路模組。有些模組專注於注意力、記憶和內省思維。我們發現，其他模組則專注於聽覺、運動和視覺。

這些感覺和運動認知過程涉及單個、連續的模組，其中大多數模組僅限於大腦的一個葉。我們還發現，模組中的計算不會刺激其他模組中更多的活動——模組化處理的一個關鍵方面。想象一下這樣一種情況：管絃樂隊中的每位音樂家都必須在另一位音樂家改變音符時改變他們演奏的音符。管絃樂隊將失控，肯定不會產生悅耳的聲音。大腦中的處理過程與之類似——每個模組都必須能夠在很大程度上獨立執行。早在柏拉圖和最近的傑裡·福多等哲學家都注意到了這種必要性，我們的研究證實了這一點。

即使大腦模組在很大程度上是獨立的，交響曲也需要樂器組齊奏。一個模組產生的資訊最終必須與其他模組整合。觀看只有視覺大腦模組的電影——無法訪問情感模組——會大大降低體驗。

因此，為了完成許多認知任務，模組通常必須協同工作。一項短期記憶任務——將一個新的電話號碼記在腦海中——需要聽覺、注意力和記憶處理模組的合作。為了整合和控制多個模組的活動，大腦使用樞紐——大腦不同模組的連線在此匯聚的節點。

一些控制和整合大腦活動的關鍵模組不像其他模組那樣謹慎。它們的連線在全球範圍內擴充套件到多個大腦葉。額頂控制模組跨越額葉、頂葉和顳葉。它在進化時間尺度上相對較晚發展起來。相對於我們最親近的靈長類祖先，該模組在人類中尤其龐大。它類似於管絃樂隊指揮，並在大量認知任務中變得活躍。

額頂模組確保大腦的多個模組協同工作。它在所謂的執行功能中發揮著重要作用，執行功能包括決策、短期記憶和認知控制等獨立過程。後者是制定複雜策略和抑制不當行為的能力。

另一個高度互連的模組是顯著性模組，它與額頂控制模組相連，並有助於一系列與注意力和對新刺激的反應相關的行為。例如，看看兩個詞：藍色和紅色。如果你被要求告訴別人單詞的顏色，你會對紅色字型的那組單詞反應更快。對於綠色字型的那組單詞，當您對其顏色做出反應時，您的額頂葉和顯著性模組會啟用，因為您必須抑制回答“藍色”的自然傾向。

最後，預設模式模組跨越與額頂控制網路相同的葉。它包含許多樞紐，並與各種認知任務相關聯，包括內省思維、學習、記憶檢索、情緒處理、推斷他人的心理狀態，甚至賭博。至關重要的是，對這些富含樞紐的模組的損害會擾亂整個大腦的功能連線，並導致廣泛的認知困難，就像樞紐機場的惡劣天氣會延誤全國各地的空中交通一樣。

個人連線

儘管我們的大腦具有某些基本的網路元件——由樞紐互連的模組——但我們每個人在神經迴路的連線方式上都表現出細微的差異。研究人員對這種多樣性進行了深入的研究。在所謂的人類連線組計劃的初始階段，1200 名年輕人自願參加了一項由美國國立衛生研究院資助的大腦網路結構研究。（該專案的最終目標是繪製整個人生跨度的連線組。）使用 fMRI 探測了每個人的結構和功能連線網路。這些資料輔以一系列測試和問卷，以分析 280 種行為和認知特徵。參與者提供了關於他們睡眠質量、飲酒頻率、語言和記憶能力以及情緒狀態的資訊。來自世界各地的神經科學家深入研究了這組極其豐富的資料集，以瞭解我們的大腦網路如何編碼我們是誰。

利用來自人類連線組計劃中數百名參與者的資料，我們和其他人已經證明，大腦連線模式建立了一種“指紋”，可以區分每個人。某些區域之間具有強大功能連線的人擁有廣泛的詞彙量，表現出更高的流體智力（有助於解決新問題），並且能夠延遲滿足。他們往往受過更好的教育，生活滿意度更高，記憶力和注意力也更好。那些相同的大腦區域之間功能連線較弱的人，流體智力較低，有藥物濫用史，睡眠質量差，注意力不集中。

受這項研究的啟發，我們表明，這些發現可以用樞紐連線中的特定模式來描述。如果你的大腦網路具有強大的樞紐，並且在模組之間有許多連線，那麼它往往具有彼此明顯分離的模組，並且你在從短期記憶到數學、語言或社會認知等一系列任務中表現更好。簡而言之，你的思想、情感、怪癖、缺點和精神優勢都由大腦作為統一的整合網路的特定組織編碼。總而言之，正是你大腦演奏的音樂造就了你。

大腦同步的模組既確立了你的身份，也有助於在一段時間內保持你的身份。它們演奏的樂曲似乎總是相似的。當人類連線組計劃中另外兩項研究的參與者參與各種涉及短期記憶、識別他人情緒、賭博、手指敲擊、語言、數學、社會推理和自我誘導的“靜息狀態”（讓他們的大腦漫遊）的任務時，可以觀察到這種相似性。

有趣的是，在所有這些活動中，網路的功​​能佈線都比預期的更相似。回到我們的類比，這並不是說大腦在做數學題時演奏貝多芬，而在休息時演奏圖帕克。我們頭腦中的交響曲來自同一位音樂家演奏的同一種音樂型別。這種一致性源於大腦的物理通路或結構連線，這些通路限制了神經訊號可以在大腦整合網路上行進的路線。這些通路描繪了功能連線（例如，數學或語言的連線）如何配置。在音樂的比喻中，低音鼓不能演奏鋼琴的旋律線。

大腦音樂的變化不可避免地會發生，就像管絃樂的新編排一樣。物理連線會在數月或數年的過程中發生改變，而當一個人在心理任務之間切換時，功能連線會在幾秒鐘內發生變化。

結構和功能連線的轉變在青少年大腦發育過程中都很重要，因為此時大腦佈線圖的最後修飾正在進行中。這個時期至關重要，因為精神障礙的最初跡象通常出現在青春期或成年早期。

我們的研究領域之一是瞭解大腦網路如何在兒童期和青春期發展到成年期。這些過程受潛在的生理變化驅動，但也受學習、接觸新思想和技能、個人社會經濟地位以及其他經歷的影響。

大腦網路模組在生命早期（甚至在子宮內）就已出現，但它們的連線性在我們成長過程中得到完善。在整個童年時期，與樞紐的結構連線的持續加強與模組之間隔離度的增加以及年輕人執行復雜推理和自我調節等執行任務的效率的提高有關。我們還發現，社會經濟地位較高的兒童模組之間的隔離速度更快，這突出了他們環境的關鍵影響。

儘管結構連線的變化很慢，但功能連線的重新配置可以在幾秒或幾分鐘內快速發生。這些快速轉變對於在任務之間移動以及即使是單個任務所需的大量學習至關重要。在我們從 2011 年到 2019 年發表的一系列研究中，我們發現模組可以輕鬆更改的網路出現在具有更強的執行功能和學習能力的人身上。

為了更好地理解發生了什麼，我們使用了來自一項名為 MyConnectome 的里程碑式研究的公開資料，斯坦福大學心理學教授拉塞爾·波爾德拉克在該研究中親自每週接受三次成像和認知評估，持續一年多。儘管模組大多是自主和隔離的，但有時大腦會自發地重組其連線。這種稱為功能網路靈活性的屬性使模組內具有強大功能連線的節點能夠突然與不同的模組建立許多連線，從而改變資訊在網路中的流動。利用這項研究的資料，我們發現網路連線的重新路由每天都在變化，變化方式與積極情緒、興奮和疲勞相匹配。在健康個體中，這種網路靈活性與更好的認知功能相關。

不和諧的音符

大腦連線的配置也反映了一個人的精神健康狀況。異常的連線模式伴隨著抑鬱症、精神分裂症、阿爾茨海默病、帕金森病、自閉症譜系障礙、注意力缺陷障礙、痴呆症和癲癇。

大多數精神疾病並不侷限於大腦的某個區域。精神分裂症中受影響的迴路廣泛地擴充套件到整個器官。精神分裂症的所謂斷連假說認為，各個模組本身沒有任何異常。相反，混亂與模組之間過多的連線有關。

在健康的大腦中，模組大多是自主和隔離的，並且在一定限度內，靈活改變網路連線的能力有利於認知功能。在我們的研究中，我們發現，精神分裂症患者及其一級親屬的大腦中，網路重新配置自身的靈活性過高。當節點意外地在言語和聽覺模組之間切換連結時，可能會導致聽覺幻覺。這種不請自來的混合可能會導致似乎是自己腦海中聲音的發出。

與精神分裂症一樣，重度抑鬱症也不是由單個異常的大腦區域引起的。在抑鬱症中，似乎有三個特定的模組受到影響：額頂控制模組、顯著性模組和預設模式模組。事實上，抑鬱症的症狀——情緒去抑制、對情緒事件的敏感性改變和沉思——都對映到這些模組。

因此，三個模組之間的正常通訊變得不穩定。模組之間的活動通常來回拉動，以平衡感覺輸入的認知處理與更內省的想法。然而，在抑鬱症中，預設模式占主導地位，患者陷入沉思思維。因此，大腦的音樂變得越來越不平衡，一個樂器組控制著交響曲。這些觀察結果擴大了我們對抑鬱症網路特性的理解，以至於大腦中的連線模式可以讓我們診斷某些亞型的疾病，並確定哪些區域應該使用電刺激技術進行治療。

網路進化

除了研究發育之外，網路神經科學家已經開始詢問為什麼大腦網路在數萬年的時間裡呈現出現在的形式。被確定為樞紐的區域也是人腦中在進化過程中擴張最多的位置，使其達到獼猴大腦的 30 倍大小。更大的大腦樞紐最有可能允許跨模組的更大程度的處理整合，從而支援更復雜的計算。這就像進化增加了管絃樂隊某個部分的音樂家數量，從而培養出更復雜的旋律。

神經科學家探索這些問題的另一種方法是建立計算機生成的網路，並使其承受進化壓力。我們探索了樞紐的進化起源。此練習從一個網路開始，在該網路中，所有邊都均勻地隨機放置。接下來，對網路進行了重新佈線，模仿自然選擇以形成隔離的模組並顯示網路科學中稱為小世界性的屬性，在該屬性中，路徑形成以使遙遠的網路節點能夠以驚人的輕鬆程度進行通訊。然後進化出數千個這樣的網路，每個網路最終都包含與多個模組強烈連線的樞紐，但也彼此緊密互連，形成所謂的俱樂部。選擇過程中沒有任何內容明確選擇樞紐俱樂部——它們只是從這個迭代過程中湧現出來。

該模擬表明，進化出能夠模組間交換資訊的大腦的一種潛在途徑需要具有強大連線的樞紐。值得注意的是，真實網路——大腦、機場、電網——也具有持久、緊密互連的樞紐，正如進化實驗所預測的那樣。這種觀察結果並不意味著進化必然以與模擬相同的方式發生，但它顯示了自然界的一種技巧可能運作的一種可能方式。

心理狀態

當諾貝爾獎獲得者物理學家理查德·費曼於 1988 年去世時，他的黑板上寫著：“我無法創造的東西，我不理解。”這是一句優美的格言，但它遺漏了一個關鍵思想：應該將其修改為“我無法創造和控制的東西，我不理解。”在缺乏這種控制的情況下，即使我們沒有資格成為指揮家，我們仍然知道足夠多的東西來欣賞交響曲。

就大腦而言，我們對其形式及其網路結構的重要性有基本的瞭解。我們知道我們的大腦決定了我們是誰，但我們才剛剛開始瞭解這一切是如何發生的。為了改述數學家皮埃爾-西蒙·拉普拉斯對決定論和力學的解釋並將其應用於大腦，可以將一個人的現在的大腦，以及因此一個人的精神狀態，視為過去狀態的彙編，可以用來預測未來。一位瞭解大腦功能的所有原理以及關於某人大腦的一切的神經科學家可以預測該人的精神狀況——未來和過去都將存在於該人的腦海中。

鑑於許多精神疾病與網路異常有關，這種知識可以用來預防痛苦和苦難。憑藉足夠的工程獨創性，我們可能會開發出植入式裝置，這些裝置可以改變大腦網路，甚至生成新的大腦網路，以防止與精神障礙相關的紊亂首先發生。這種成就將使我們能夠治療疾病，並幫助在卒中或損傷後恢復大腦功能，或有可能增強健康個體的功能。

在這些未來主義情景成為現實之前，必須填補兩個主要的空白：我們需要更多地瞭解個人遺傳學、早期生活發育和環境如何決定一個人的大腦結構，以及該結構如何導致功能能力。神經科學家從人類基因組中獲得了一些關於產生功能網路的結構的知識，但仍然需要準確地瞭解這個過程是如何發生的。我們已經開始掌握大腦網路的發育方式以及如何受到環境的影響，但我們離解釋這個過程的整個複雜性還差得很遠。大腦的佈線，即其結構連線性，限制了各個模組如何相互作用，但我們的知識仍然有限。隨著我們填補這些空白，干預以引導大腦功能進入健康軌跡的機會將會增加。

目前阻礙我們的是我們仍然模糊不清的大腦視野——就好像我們站在音樂廳外，只看到了樂器的草圖。在神經科學家研究的每個大腦區域內，都有數百萬個神經元每毫秒都在放電，而我們只能大約每秒左右間接測量它們的平均活動水平。到目前為止，我們可以粗略地識別出人腦的結構連線。幸運的是，科學家和工程師已經採取措施提供越來越清晰的資料，這將使人們能夠更深入地瞭解已知宇宙中最複雜的網路：你的大腦。