白蟻如何塑造自然世界

白蟻與植被之間的相互作用解釋了世界各地神秘的模式

從澳大利亞回來後，我想到一個我聽說過的大型鋁土礦，那裡的白蟻已經恢復了土地。我想知道，除了它們給土壤施肥和回收草類之外，是否還有更多的故事。蟲子在糞便中滴落一些額外的氮分子，與整個森林的創造之間似乎存在差距。它們在下面做什麼？我開始翻閱我的檔案，尋找研究景觀的人。

這讓我找到了數學家科琳娜·塔尼塔和生態學家羅布·普林格爾的工作。當我聯絡科琳娜時，她剛從哈佛搬到普林斯頓，並與羅布一起開始使用數學建模來弄清楚白蟻在肯亞乾燥景觀中的作用。碰巧的是，我在2010年採訪過羅布，當時他和一個團隊發表了一篇關於白蟻在非洲熱帶草原生態系統（大象和長頸鹿的家園）中作用的論文。

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2014年初，我乘火車去普林斯頓與他們會面。到那時，我已經追蹤白蟻六年了，並且我幾乎放棄了早期激勵我的兩個想法：理解區域性變化與全球影響之間的關係——複雜性理論家們所說的全球到區域性的概念——以及可能“拯救世界”的技術發展。但是，透過數學模型，科琳娜、羅布和他們的團隊最終交付了這些東西的一個版本。甚至他們可能已經解開了仙女圈的謎團，這純粹是一個額外的好處。

當我到達普林斯頓時，科琳娜正在上課，普林斯頓是古老的紅磚建築和謹慎的未來主義玻璃和新磚建築的混合體，所以我去找了羅布。當我在電話裡和他交談時，羅布一直在使用蜥蜴來了解生態系統。他會劃出一片土地，將其切割成網格，然後進去清點蜥蜴作為指標物種。如果有蜥蜴，就有蟲子，如果有蟲子，就有植物，如果有植物，就有一些水。碰巧的是，植物足夠多以吸引大量蜥蜴的地方也是大象的最愛。而大象，在某種程度上，是這些研究的重點：每個人都想要更多的大象。

在肯亞相對乾燥的熱帶草原上，羅布在他的地塊中發現了300到1100只壁虎，但有兩個地方他的蜥蜴數量激增：在廢棄的充滿糞便的牛欄裡和白蟻丘上。糞便很明顯——它會肥沃茂盛的植物，從而吸引昆蟲——但壁虎和白蟻丘之間的關係尚不清楚。

在肯亞那部分地區，以真菌為生的乳白蟻屬白蟻主要在地下建造蟻丘，因此它們看起來不像你在非洲其他地方看到的泥土手指，而更像是得了水痘的土地，每個蟻丘的隆起都位於距所有側面的其他隆起20到40碼處。他離蟻丘中心越近，羅布發現的壁虎就越多。然後他看了看叢生草和金合歡樹。類似的模式。就好像白蟻從下面將整個景觀組織成一個巨大的肥力棋盤。“白蟻在不知不覺中拉動著琴絃，而沒有從地下出來，”當我在2010年給他打電話時，他說。

白蟻影響的一部分與營養有關：科學家丹·多克、基納·福克斯-多布斯和其他人發現，蟻丘中的土壤比蟻丘外的土壤富含氮和磷得多，因此，那裡的樹木和草不僅更豐富，而且葉子中的氮也更多，使它們對所有吃它們的東西都更有營養——甚至可能更美味。白蟻還移動沙粒，因此水在蟻丘上的行為有所不同。我問羅布，白蟻是否在“耕種”土地以獲得更多的草來吃。他說，雖然很明顯它們在照顧地下的真菌，但地上發生的事情的機制尚不清楚。這可能是一系列反饋迴圈，最終為每個人帶來更多。它們的部分影響是蟻丘周圍的土壤以不同的方式保持水分，但這究竟是如何發生的尚不清楚。“白蟻在調節水流方面非常重要。它們是一個黑匣子。”

當我第一次聽到羅布談論黑匣子時，我將其理解為一種隱喻，而不是一個工程概念。現在，當我翻閱我的舊筆記時，我想知道他所說的黑匣子是什麼意思：他真的在尋求工程學來回答一個生態學問題嗎？還是他也把它理解為隱喻？

真正困擾羅布關於白蟻的是它們在土地上創造的模式。就好像白蟻創造了一個格子，將原本單調的平原變成了一系列熱點。空間的組織方式正在發生一些事情，這使得整個系統更具生產力。隨著遙感成像技術（如雷射雷達，它使用雷射建立地面影像）的出現，這些模式在各地都顯現出來。他不知道的數量困擾著羅布：“每當我乘坐小型飛機或檢視谷歌地球時，我都無法不注意到這些模式。”我知道他的意思，因為我也見過類似的模式。當他在哈佛時，他與科琳娜分享了他令人惱火的問題。

我知道羅布對荒謬事物有敏銳的感知力，因為我在網上偶然看到一張照片，照片中他穿著黑色西裝，在電圍欄附近與捲尺搏鬥。當我在他的辦公室找到他時，他穿著牛仔褲和牛仔靴，身處普林斯頓古老的紅磚建築之中。

科琳娜穿著高筒靴和引人注目的連衣裙從課堂上趕來，在樸素的初級教員辦公室裡顯得優雅而迷人。她也有一種深刻的理性氣質：她吸收事物，透過數學稜鏡折射它們，並以全新的方式看待它們。

科琳娜在羅馬尼亞的一個農場長大，從小就對數學著迷，並在前往哈佛大學攻讀本科學位之前贏得了多個獎項。她開始在那裡攻讀碩士課程，研究一種名為高維幾何的東西，但在中途轉到數學生物學，那裡的問題更真實、更混亂。

從蟻丘中挖出的兵蟻（*乳白蟻屬 montanus*）在一塊白色的真菌梳子上，真菌梳子是為食物而栽培的。圖片來源：羅伯特·M·普林格爾，普林斯頓大學

她開始對合作如何運作感興趣，並在2010年發表了一篇重要的論文，重新審視了社會性昆蟲進化的一個公認理論，合作者是生物數學家馬丁·諾瓦克和昆蟲學家E·O·威爾遜。科琳娜花了一年時間重新計算該理論背後的數學，發現僅憑親緣關係本身並不能使合作成功。當蟻后能夠產下女兒螞蟻，這些女兒螞蟻會留下來撫養她的後代時，她的更多幼崽得以存活：合作產生更多的親屬。

2013年，她和羅布去了肯亞的姆帕拉研究中心。在那裡，她沒有在電腦上模擬競爭與合作，而是可以實際地玩弄來自不同巢穴的白蟻，看看當它們放在一起時是如何戰鬥的。起初，他們研究的所有平坦的草地看起來都一樣，她很難分辨出白蟻丘在哪裡。但是，當她習慣於找到那種模式時，她開始有一種奇怪的感覺：“田野裡會引發一百萬個問題。我可以看到，除了蟻丘的模式之外，還有更多的模式。我感覺到一種模式，但我總是無法完全抓住它。”

一天下午，在他們為國家科學基金會撥款提案工作了三個星期後，他們去散步。他們經過一塊被燒燬的田地；植被只是草的殘茬，而不是搖曳的頂部。科琳娜認為她看到了什麼，並要求站在路虎攬勝的車頂上。然後她看到了，在被燒燬的殘茬中：兩種不同的模式相互作用。首先是蟻丘的圓點圖案，然後她認為她在蟻丘之間的植被中看到了豹斑圖案。

豹斑吸引著生物數學家，因為它們是一種具有理論基礎的自然形狀。豹斑圖案類似於圖靈圖案，這是一種理論結構，由英國數學家艾倫·圖靈於1952年首次提出，隨後在一些自然系統中得到了證明。如果你見過豹子、斑馬魚、不是魚的斑馬、貝殼和變色龍，你就見過這些圖案，這些圖案有時被稱為反應擴散或尺度依賴型圖案。它們是世界組織的基本組成部分，影響著從粘菌如何在排水溝中形成到兔子大腦感知氣味的方式的一切。

當科琳娜告訴羅布她看到了豹斑時，他持懷疑態度，說那只是成團的叢生草。但她堅持，所以他拍了一些照片。後來，他們派研究生帶著一個33英尺杆子上的相機出去拍了更多的照片。當他們檢查這些影像時，很明顯，地面上還有另一種模式在運作。羅布很快意識到自己的錯誤——他只是對植物瞭解得太多，以至於無法真正看透他所知道的。“和科琳娜一起在野外真是太棒了，”他說。“這並不奇怪，但她對根系競爭的想法與我不同。”

科琳娜就她而言，她高興極了。“在羅布帶我去非洲之前，我是一名理論生物學家，”她指出。“我現在幾乎不想研究我看不見或無法操縱的系統。這是一個很大的變化。”

但那一刻只是她的團隊為構建模型、驗證假設並用它來預測這些相互作用的模式機制在自然界中的外觀而必須做的工作的開始。“在模型之前，是對模式規則可能是什麼的直覺，”她後來告訴我。“我將此整理成一個骨架，然後我添加了關於白蟻和植物實際如何運作的大量細節。這就像偵探工作。”

科琳娜與統計物理學訓練的理論生物學家胡安·博納切拉，以及耶路撒冷生物學家埃弗拉特·謝弗（他研究個體植物與其生態系統之間的關係）合作，開始構建模型，從一個代表白蟻丘如何組織景觀的代理開始：一個簡單的六邊形格子。白蟻離開蟻丘，在不斷擴大的圓圈中覓食，但在幾十年中，隨著景觀中佈滿白蟻丘，每個蟻丘的覓食區會與其他蟻丘碰撞。當所有蟻丘都包含大致相同數量的白蟻時，它們最終會在整個景觀中均勻分佈。當一個蟻丘的覓食白蟻半徑與下一個蟻丘的半徑相遇時，它們會形成一條邊緣。這不是一個完美的邊界，它在地上是看不見的。但它仍然存在，可能是由她們的博士後傑西卡·卡斯蒂略-瓦達羅看到她將來自兩個蟻丘的白蟻放在一起時發生的激烈戰鬥引起的，或者可能是由白蟻避開其他聞起來不像它們親屬的白蟻引起的。如果蟻丘均勻分佈在整個景觀中，大多數蟻丘將有六個鄰居。最後，蟻丘看起來像一個六邊形的拼湊物，最大化了每個蟻丘之間的距離。這很有道理：許多其他生物也具有自我組織的六邊形領地，包括狼、阿拉斯加鷸，甚至某些種類的魚。

接下來，該團隊為草地上的圖案構建了一個模型。圖靈模型的基本概念是存在兩種不同的反饋機制。在短距離內，生長受到鼓勵（啟用），而在長距離內，生長受到抑制（抑制）。例如，彼此靠近的植物可以透過更有效地吸收雨水來相互幫助，形成一個小簇，但在距離上，這些簇開始競爭水分，抑制生長並留下裸露的泥土。在一個模型中，如果你給啟用劑和抑制劑各四個不同的引數（它們擴散的速度、它們的強度等等），並構建一個它們相互作用的模型，隨著時間的推移，它們將形成一組特徵圖案。那些具有強啟用劑的，例如，將形成大斑點，而那些具有強抑制劑的將形成小圓點。但是，同時調整擴散的引數，你將得到更像龜殼、一堆甜甜圈、間隙或條紋或迷宮的圖案。這些圖案看起來非常像現實生活中的事物，包括貽貝床、珊瑚礁和真菌。因此，生物學家推測，這種尺度依賴型反饋的啟用劑可能像水、激素或生物體相互幫助一樣多樣化；抑制劑可能是乾旱、激素或捕食者。

科琳娜和胡安使用適合肯亞草地的啟用劑和抑制劑的混合物，構建了一個數學模型，該模型建立了尺度依賴型反饋模式。僅透過調整草地上的引數，他們就可以限制水分並將草叢從大草叢變成迷宮，最終變成沙漠，這看起來很像照片。“我們說，‘好吧，那裡有很多反應擴散，’”她談到草地圖案時說。“‘我們能否將它與白蟻圖案結合起來？’” 她結合了自組織的白蟻丘和草地的尺度依賴型反饋模型。現在，不是六邊形中間均勻分佈的圓點狀蟻丘圖案或草地的豹斑圖案，而是豹斑圖案在六邊形上排列：資源豐富的中間蟻丘上茂盛，而蟻丘邊緣稀疏。科琳娜打印出兩個模型相互作用的影像，具有不同的降雨量，並將其展示給羅布。從非常廣義的角度來看，這些影像看起來像非洲圖案布料：規則間隔的大點，周圍環繞著光環，帶有某種印花棉布背景圖案。這些點是蟻丘，而印花棉布是草地中的豹斑圖案。當科琳娜和羅布將模型與非洲白蟻景觀的衛星影像進行比較時，他們發現它們看起來非常相似。他們甚至可以放大模型中的印花棉布，以檢視叢生草的形狀，他們發現它類似於他們拍攝的照片中的形狀。這些圖案以前一直隱藏在眾目睽睽之下。“正是模型預測和資料的融合讓我相信，”羅布說。

對於科琳娜來說，令人興奮的是發現兩種不同的模式，在多個尺度上，正在相互作用和相互影響。區域性與全球相連，甚至在衛星地圖上也顯示出來。“當模型可以被測試並且我們發現如此多的吻合時，我最快樂，”她帶著明顯的喜悅說道。

對我來說，科琳娜團隊的數學解釋了我在奈米比亞和澳大利亞的飛機上向外看時感到的不安。那種我幾乎可以在景觀中看到波斯地毯圖案的感覺是正確的。現在我終於可以真正看到她建模影像中的設計了，我想到了科琳娜的直覺是如何與模型強大的數學相結合，從而揭示出新的東西的。在20世紀早期，古怪的白蟻觀察家歐仁·馬雷斯曾說過，我們需要一種“新的字母表”才能真正瞭解白蟻。也許這就是那個字母表。

但是，執行這兩個模型提供了另一個見解，具有更大的意義。在擺弄蟻丘上的降雨量時，科琳娜發現，當草地與白蟻丘相關聯時，它可以在非常少的水分下生存，遠低於預期。最簡單的說法是，白蟻丘使景觀更具抗旱性。

這一觀察具有實際好處。生物學家曾使用迷宮和斑點圖案來預測，一些乾燥的景觀在災難性地轉變為沙漠之前會變得斑駁，這在非洲和澳大利亞都是一個很大的擔憂。來自2000年代中期的那些理論模型預測，當這些旱地系統崩潰時，它們不會逐漸乾涸，而是會從草地的迷宮圖案發展到斑點，然後基本上從懸崖上跌落（稱為臨界轉變）變成沙漠。恢復將非常困難，甚至不可能。

但是，當科琳娜調整模型中的降雨量以產生可能先於崩潰的植物迷宮時，她發現當景觀中有白蟻丘時，崩潰發生得非常緩慢——它不是懸崖，而是樓梯。這意味著有白蟻丘的地方不太可能變成沙漠，如果真的變成沙漠，當雨水重新出現時，它們很可能會恢復。只要白蟻還在，草就會首先在蟻丘上發芽，然後在獨特的圖案中發芽。因此，白蟻似乎增加了整個地方的穩健性，此外還為壁虎提供住所，為大象提供食物。由於乾旱土地約佔世介面積的40%，氣候變化正在重新分配降雨量，白蟻實際上可能正在拯救地球。真的。這一次是真的。

該模型很好，但模型是一個偽世界。該團隊的下一步是在肯亞田野中進行實驗，以進一步測試模型的預測。透過給一些蟻丘及其周圍環境額外澆水，同時阻止其他蟻丘獲得雨水，羅布、科琳娜和他們的團隊希望看到草地圖案是否會像他們的模型預測的那樣發生變化。為此，他們需要弄清楚如何在某些地塊上阻擋雨水，同時增加其他地塊的雨水。普林斯頓大學的研究員凱利·凱勒和亞當·沃爾夫正在新澤西州郊區以外的一大片森林區域松林荒地做類似的事情，他們說我可以跟隨他們去看看他們的結構。

那是十一月寒冷的一天，松林荒地名副其實：數英里的高大黑松，在深秋時節顯得乾枯，樹下地面相對空曠。在樹林裡，研究人員用二乘四的木材，使用家得寶的五金，建造了精心的小型避難所，以防止雨水落在某些地塊上，同時在其他地塊上灑上額外的水。在松樹下，天色昏暗，甚至更冷。我只穿了一件羊毛衫，我試圖弓著身子來保暖。

羅布認為，大象不會喜歡這些小房子，這些小房子守護著乾旱草原中看起來美味可口的草地綠洲。“我認為大象是一種普遍存在的隨機危害，但它們會被水強烈吸引。”他懷疑他們是否能建造足夠堅固的東西來阻止它們進入。大象也很狡猾。即使是電圍欄也會有缺點。“如果我們設定兩米高的圍欄，大象會玩弄它並搗亂，但長頸鹿會直接撞進去，因為它們沒有注意。”在新澤西州這些黑暗的松樹下瑟瑟發抖，談論著粗心的長頸鹿的田野，這很有趣。

在返回普林斯頓的路上，他們提到他們曾與同事進行過非正式的對話，同事們質疑這種圖案是否是白蟻造成的。羅布認為，一些懷疑論來自不熟悉自組織系統的科學家，他們可能認為如此大規模的圖案組織暗示著一個“主謀”。一些生態學家假設，如果白蟻群落之間的競爭足夠激烈，以至於推動這種精細的圖案形成，那麼它很可能會將資源基礎推向崩潰。白蟻的競爭可能非常激烈，以至於它們創造了圖案，同時使生態系統不太可能崩潰？“這是一個很難跨越的障礙，”羅布評論道。

回到她的辦公室，科琳娜解釋說，她的下一個計劃是與團隊合作，構建一個更詳細的白蟻和草地模型，以便參加圖案辯論的奧林匹克競賽：仙女圈。仙女圈是在奈米比亞北部以及澳大利亞發現的神秘的圓形泥土區域，通常被草地環繞。在航空照片中，它們看起來像規則間隔的粉紅色大象腳印，大小從大約9英尺到98英尺不等。自1970年代以來，它們一直是學術研究的主題，但人們對它們的興趣在2012年至2016年間激增，當時在期刊上出現了一小批論文，將這些圈圈歸因於這個或那個原因。科琳娜認為，透過更完整的模型，她可以證明仙女圈是白蟻的自組織和草地的尺度依賴型反饋相結合的結果。

然而，構建模型很困難。“模型迫使你為一切事物制定規則。你不能有任何空白區域，”當我們在2015年初交談時，她說。“它迫使你考慮你可能不會考慮的其他事情。” 白蟻在他們未知的地下黑匣子裡辛勤工作。她深入研究白蟻文獻，並每天與在蘇格蘭的胡安溝通，因為團隊正在構建模型的計算方面。科琳娜說，這是她做過的最複雜的模型，她面臨著關於尺度依賴型反饋思想的不一致之處：植物從彼此靠近中受益的想法是有道理的，但競爭真的會在大規模上抑制生長嗎？另一個問題是白蟻如何在空間中集中營養——當然，它們將草帶回蟻丘——但它們也在腸道中加工了一些，例如生物可利用的氮。這是一個大難題。

“對我來說，不是仙女圈，”科琳娜說。她想要的是瞭解多種模式機制如何在多個尺度上相互作用。“我認為這些小生物，它們是混亂而複雜的生態系統的一部分，可以產生規則的模式，這真是太令人著迷了。”

2017年，該團隊（還包括研究人員詹妮弗·蓋頓、泰勒·科弗代爾和瑞安·朗）發表了一篇論文，該論文模擬了白蟻、螞蟻和齧齒動物等穴居動物如何與草地相互作用，從而在地球周圍創造廣闊的圖案和結構。將非洲、亞洲和澳大利亞的白蟻土地新增到類似的土墩田地貌中，例如巴西的穆倫杜斯、太平洋西北地區的米瑪土墩和南非的休維爾吉斯，這表明數萬平方英里可能已經從下方被重新排序。沒有任何主謀能夠完成這項工作：只有數萬億個小腦瓜才有可能承擔如此巨大的任務。

現在，我可以從空中看到微小的挖掘者與廣闊的土地之間的這種關係，我對早期的探險家們感到同情，他們觀察白蟻丘，只看到了人類社會的隱喻和國王權利的證明。透過向內看，他們錯過了看到地球上相當於天球的東西。

在蟻丘中，有可能看到整個地球領域的秩序，或者用更現代的語言來說，從區域性到全球的進展。首先是白蟻腸道中熙熙攘攘的世界，處理草；然後是白蟻的世界，在它們巨大的社會堆中挖掘和梳理；然後是白蟻和它們的真菌的世界，透過化學和水蒸氣波在蟻丘中交流；然後是地表上的植物和壁虎的世界。在高空中，一隻長頸鹿漫不經心地啃食著一片美味的葉子。從空中看，一塊規則有序的肥沃和超肥沃地毯變得顯而易見。最後，是一個有大氣層的星球。

像長頸鹿一樣，我們人類對我們看不到的更小和更大的世界的巨大攪動一無所知。我們將這些關係擬人化或抽象成我們可以理解的微不足道的概念：貴族昆蟲、利他主義、競爭、表親、壞人和好人。但是，這些協作行為，以及它們所需的感知和訊號傳遞能力，可能是複雜性的基石。

有一段時間，我對人類未能超越自身，看到浩瀚的宇宙而感到自責：我們的雄心壯志太小了！但是，後來我讀到普林斯頓大學生態學家西蒙·萊文關於生態學中尺度問題的演講。當我讀到它時，我意識到我們自己也是這個實驗的主體，我們偶爾的意識是我們人類的一部分。萊文說，世界需要以大小、時間和組織的多個尺度進行研究——沒有一個“正確”的尺度。事實上，我們看待世界的尺度是我們如何進化以及我們將如何繼續進化的產物。“觀察者施加了一種感知偏差，一種系統被觀察的過濾器。這具有根本性的進化意義，因為每個生物體都是環境的‘觀察者’，而諸如擴散和休眠等生活史適應會改變物種的感知尺度和觀察到的變異性。” 對於人類和白蟻來說，我們感知世界的這些限制是我們自身的核心。