傳統觀點認為，有性生殖的進化是因為它使生物體能夠在下一代中洗牌或重組不同的等位基因（基因的不同版本），從而產生遺傳變異，而遺傳變異是自然選擇和適應的基礎。但近年來，研究人員開始發現，並非所有基因組區域的洗牌程度都相同。有些區域，可能只包含幾個基因，有時甚至數百個基因，很少洗牌。因此，相同的等位基因組合會一起傳遞給下一代。這些被稱為“超基因”的遺傳單元，迄今為止已在螞蟻、蝴蝶、鳥類、魚類、植物和真菌中被發現——而且很可能還有更多等待被發現。
研究人員假設超基因的進化方式與性染色體非常相似：在進化過程中，在雄性中有效但在雌性中無效的等位基因被選擇一起傳遞，從而導致例如哺乳動物的 X 和 Y 染色體之間重組受到抑制的區域不斷擴大。隨著更多在一個性別中有利但在另一個性別中不利的等位基因出現在最初的重組抑制區域附近並被包含在該區域內，這種重組抑制區域可能會擴大。這種現象被稱為性拮抗選擇。現在研究人員已經揭示，性染色體只是更廣泛現象的一個特例。超基因（重組抑制區域）可能參與多種其他性狀的調控。事實上，它們能夠調節社會組織——在本例中，是在蟻屬林蟻中。
“存在一種進化力量[拮抗選擇]，預計會導致性染色體擴張，並且預計在超基因中也會觀察到這種進化力量的存在。而在這裡，我們首次證實了這一點，”研究螞蟻超基因的哈佛大學巴克·特里布林說。
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超基因可以對蟻屬林蟻社會的組織產生重大影響。螞蟻在 3 號染色體上有一個超基因，控制蟻群是單女王還是多女王制。加州大學河濱分校的研究人員最近發現，這些林蟻在 9 號染色體上還有另一個超基因，調節蟻后的大小：這個超基因的一個版本產生微型蟻后，比正常大小的蟻后小約 20%。
研究人員發現，微型蟻后幾乎只出現在多女王制的蟻群中。換句話說，9 號染色體上產生多女王制蟻群的超基因版本與 3 號染色體上產生微型蟻后的超基因版本緊密相連。
染色體似乎並沒有物理融合在一起，研究人員觀察到超過 20% 的螞蟻卵具有“錯配”的超基因組合——例如，一隻螞蟻可能同時具有 3 號染色體上產生單女王制蟻群的版本以及 9 號染色體上產生微型蟻后的版本。這些具有錯配的個體很少能存活到成年期，這表明存在針對錯配組合的強烈選擇。
“我們的假設是，每當出現這些錯配時，個體傾向於發育成工蟻（而不是蟻后），”新論文的第一作者、昆蟲學家 朱莉婭·斯卡帕羅解釋說。此外，“存在一種[負面]影響個體發育的機制，這就是為什麼我們沒有在成蟲階段常見到這種錯配。”
研究人員將針對錯配組合的強烈選擇稱為“社會拮抗”選擇，因為它與驅動性染色體進化的性拮抗選擇相似。
通常，在單女王制蟻群中，當新蟻后達到成熟時，它們會進行婚飛，然後建立新的蟻群，利用自身的脂肪和肌肉來生產第一批幼蟲。小蟻后不太可能獨自成功建立蟻群，因為它們的代謝資源較少。因此，較小的蟻后只能在多女王制蟻群內部生存和繁殖。
事實上，研究人員認為，多女王制蟻群的進化是微型蟻后進化的必要先決條件，微型蟻后隨後可以依靠多女王制蟻群中其他蟻后產生的工蟻提供的資源來供養它們的後代。然後，這些微小的蟻后會將不成比例的資源投入到生產更多微小蟻后，而沒有生產出它們應有的那份工蟻來為蟻群的維護做出貢獻。“我們假設小蟻后可能是社會寄生蟲，”斯卡帕羅說。
有數百種無工蟻的社會寄生性螞蟻物種，它們生活在近親的巢穴內，並寄生宿主蟻群的食物和勞動力來撫養它們的後代。這些社會寄生性物種究竟是如何進化的仍然是一個謎，儘管很可能與這些社會超基因有關。
超基因中抑制重組最常見的方式是染色體倒位——染色體的一部分從上到下翻轉，該序列中基因的順序被顛倒。這種倒位阻止了相應的或同源的區域在減數分裂（產生性細胞（精子或卵子）的細胞分裂過程）期間排列和重組。遺傳洗牌的缺失可以將兩個不同基因中協同工作的突變鎖定在一起。“一旦發生類似倒位的事情，恰好與這兩個有益突變一起存在的全部遺傳變異現在基本上永遠與它們鎖定在一起，有點像歷史意外，”芝加哥大學研究蝴蝶超基因的 馬庫斯·克隆福斯特解釋說。
在許多超基因中，包括這些螞蟻的社會超基因，可能存在幾個基因協同工作——而許多其他基因只是無辜的旁觀者，被困在重組抑制區域。在林蟻中，“社會超基因上大約有 500 個基因，但我們懷疑其中只有一小部分基因直接促成蟻群蟻后數量，而其他基因只是被順帶攜帶，”加州大學河濱分校研究螞蟻的新論文資深作者 傑西卡·珀塞爾說。
這不僅對超基因控制的性狀的進化有影響，而且對所有受超基因順帶攜帶的基因調控的性狀的進化也有影響。將有益組合鎖定在一起的另一面是，隨著時間的推移，重組抑制區域可能會積累有害突變，並且幾乎不可能從基因庫中清除它們，因為它們與超基因中的其他有益性狀聯絡在一起。
因此，在種群中維持超基因多個版本的部分原因是，“你將獲得與倒位單倍型相關的一些好處，但也會有一些壞處與之相關，因為它永遠與一定數量的有害遺傳變異聯絡在一起，”克隆福斯特解釋說。
克隆福斯特研究了燕尾蝶中的一個超基因，該基因控制著它們翅膀的顏色圖案和形狀。在燕尾蝶玉帶鳳蝶中，雌性有四種可能的不同翅膀顏色圖案，其中三種模仿不同的有毒蝴蝶（只有該物種的雌性在其翅膀上表現出模仿翅膀圖案）。
幾年前，克隆福斯特的團隊對燕尾蝶的基因組進行了測序，以更好地瞭解調節翅膀形狀和顏色的超基因，預計會在其中發現數百個基因。但結果表明，形狀和顏色僅由一個名為 doublesex 的基因控制，該基因也參與控制性二態性，即同一物種的不同性別成員表現出的身體型別的差異。克隆福斯特解釋說，蝴蝶 已利用 doublesex 來控制雌性的翅膀圖案。
在這種燕尾蝶中，doublesex 存在四種版本（單倍型）。該基因位於染色體上倒位的超基因內，因此基因內幾乎不會發生重組。這至關重要，因為如果發生重組，由此產生的翅膀圖案將是不同圖案的混合物，不會模仿任何有毒蝴蝶——因此，具有混合翅膀圖案的蝴蝶極易受到捕食者的捕食。超基因倒位及其抑制的重組確保了四種翅膀圖案保持 distinct 且不會混淆。
克隆福斯特的團隊目前正在研究在燕尾蝶玉帶鳳蝶的近親中，模仿是如何被調控的。研究人員發現，其他物種也使用 doublesex，但在其中一些物種中，沒有倒位來保持不同單倍型彼此分離。“我們不知道是什麼阻止了這些其他物種中等位基因之間的重組，”克隆福斯特說。它們顯然沒有發生太多重組——但蝴蝶是如何做到這一點的尚不清楚。這表明，倒位只是抑制重組的一種方式，還有其他方式仍有待發現。
“我認為基因組中重組景觀的變異是思考進化的下一個前沿領域之一，”珀塞爾說。“我們知道染色體上有些部分重組很多，有些部分重組較少。這些區域中基因之間的連鎖程度可能對受其控制的任何性狀的進化軌跡產生非常重要的影響。”