蛇是如何失去腿的

一箇中國謎語邀請人們猜測沒有腿的跑步者、沒有鰭狀肢的游泳者、沒有翅膀的滑翔者的身份。答案當然是蛇。今天，超過 3,000 種物種擁有細長的、無肢的身體，可以在陸地、水域甚至樹木之間的空氣中穿梭。然而，它們古老的祖先擁有各種形狀的肢體。科學家們一直在想，蛇是如何失去腿的？

特殊形式的附肢通常與某些棲息地有關。鯨魚進化出鰭狀肢，以適應水生環境。鳥類在過渡到空中生活時進化出翅膀。但幾十年來，進化生物學家一直在努力確定什麼樣的環境塑造了蛇獨特的身體結構，部分原因是今天的蛇分佈如此廣泛，而且早期蛇的化石記錄稀少。爭論的焦點集中在兩種相互競爭的假說上。一種觀點認為，蛇在陸地上適應地下環境時失去了腿；另一種觀點認為，蛇在海洋中進化出它們特有的特徵。這兩種環境都有利於流線型的身體。

如果我們能夠回到白堊紀時期，即 1.45 億至 6600 萬年前，那時蛇開始出現就好了。那時我們可以觀察祖先蛇的實際棲息地，看看它們是擅長 Burrowing 還是游泳。實際上，我們只有它們的化石遺骸可以研究，而且僅僅根據骨骼來重建動物的生態以及它的行為是很困難的，特別是當骨骼像化石那樣經常受損或破碎時。

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然而，在過去的 10 年中，成像技術的進步使科學家能夠突破之前對蛇起源的理解的限制。化石頭骨的高能 X 射線成像揭示了隱藏的特徵，暗示了古代蛇的生態。與此同時，發育生物學的研究闡明瞭肢體喪失以及椎骨增加的遺傳機制。

我們的知識遠非完整。但這些見解最終使科學家能夠開始拼湊關於蛇如何經歷非凡進化轉變的長期存在的謎題。

進化實驗

蛇並沒有一下子失去功能性肢體。化石記錄表明，第一條沒有腿的蛇，Dinilysia patagonica，大約在 8500 萬年前的晚白堊世出現，當時恐龍稱霸地球。研究人員從巴塔哥尼亞高原的鐵鏽色砂岩中發現了儲存非常完好的 Dinilysia 遺骸。這種動物的幾乎完整的骨骼，大約有一個成年人那麼長，表明它不僅沒有腿，而且還缺少支撐這種附肢的肩帶或骨盆帶。由於化石是在陸地沉積物中發現的，我們知道它生活在陸地上。

然而，那個時期的其他蛇仍然保留著腿。Najash rionegrina，一種來自阿根廷的大約 9200 萬年前的陸地蛇，只有一根義大利麵條那麼長，它有一對由從髖部到踝部的骨骼元素組成的小後肢。Najash 的肢體太小太脆弱，無法承受動物的重量。相反，它們可能在交配期間充當抱握器。

其他晚白堊世有腿的蛇生活在海洋中。來自現在耶路撒冷附近海洋沉積物的化石揭示了在鯊魚中游泳的海蛇。兩種這樣的生物，Pachyrhachis 和 Haasiophis，展示了幾乎完整的後肢，由大腿、脛骨和腳部的骨骼組成。這些腿的功能仍然不清楚。Pachyrhachis 和 Haasiophis 都缺少將腿連線到身體軀幹的骨盆帶，因此它們的腿對於游泳幾乎沒有用處。

總而言之，這些化石表明，到晚白堊世，蛇的進化已經順利進行。具有高度退化肢體的細長彎曲的身體已經確立，蛇正在經歷適應性輻射，迅速多樣化成多種形式，可以利用各種生態位。因此，要探究蛇的特徵性身體結構的起源，科學家需要尋找更古老的化石。

直到最近，研究人員才很少有早於晚白堊世的蛇化石可供研究。但在過去五年中，來自早白堊世甚至更早的侏羅紀時期的幾個新候選者已經出現。這些遺骸來自歐洲和美國的陸地沉積物，非常破碎，並沒有揭示關於這些動物身體比例的太多資訊。然而，如果它們實際上是蛇，這些標本將把該類群的化石記錄再延長 7000 萬年，並表明已知最古老的成員體型較小，生活在陸地上，而不是在海洋中。

儘管如此，越來越多的化石證據指向蛇的陸地起源，但並沒有解決它們為什麼進化出流線型身體的問題。地下生活方式將受益於肢體減少。現代 Burrowing 蛇和蜥蜴只是將頭部穿過鬆軟的泥土來挖掘地下隧道——腿只會礙事。但是，確定任何給定的化石蛇實際上是否 Burrowing 地下是很棘手的。侏羅紀和早白堊世的化石太零碎了，甚至無法猜測它們的行為。Najash 可能是一種 Burrowing 者，從其短尾巴來看，它類似於生活在 Burrowing 的蛇的尾巴。就 Dinilysia 而言，已知最早的完全沒有腿的蛇，比現代 Burrowing 爬行動物大得多。它可能無論如何都 Burrowing 了嗎？我決定找出答案。

耳朵中的線索

在 2014 年聖誕節，我從布宜諾斯艾利斯飛往紐約市，隨身攜帶 Dinilysia 的頭骨在一個鞋盒裡。我的阿根廷同事和我花了將近一年的時間來準備在美國進行計算機斷層掃描標本所需的文書工作——所有這些都是為了我們可以研究這種動物的耳朵。

為什麼是耳朵？與美國自然歷史博物館的 Mark A. Norell 合作，我開發了一種基於該解剖區域區分現代 Burrowing 蛇和海洋物種的方法，我們想在 Dinilysia 上嘗試一下。

使用最先進的成像技術，我們獲得了數十種現代蛇和蜥蜴頭骨的高解析度 X 射線影像。然後，我們堆疊這些影像以建立它們內耳的三維虛擬模型。我們專注於一個叫做前庭的結構，它容納淋巴液和所謂的耳石，有助於感知重力和運動。

虛擬模型的統計形狀分析揭示了 Burrowing 專家、陸地通才和水生形式的前庭的顯著差異。在海蛇和蜥蜴中，前庭縮小到幾乎為零。然而，在 Burrowing 者中——特別是那些自己挖掘而不是佔用其他動物的洞穴作為庇護所的 Burrowing 者——前庭像氣球一樣膨脹，從而可以在地下更好地聽到聲音。無論 Burrowing 者的體型和肢體結構如何，這種趨勢都成立：我們在三英尺長的沙蟒和十英寸長的亞洲管蛇以及奇怪的 Burrowing 蜥蜴 Bipes 中觀察到前庭擴張，後者有一對前肢但沒有後肢。

我有理由懷疑 Dinilysia 會與 Burrowing 者對齊：2012 年發表的一項研究展示了其頭骨的 X 射線影像，其中可以看到一個大的前庭。但是沒有人知道前庭在三維空間中是什麼樣子的。我確信，讓化石接受我們的方法將解決這種古代蛇的運動行為問題。

我們的研究證實，Dinilysia 的前庭確實很大，具有與當今 Burrowing 者相同的氣球狀形狀。事實上，它與現代太陽光蛇的前庭幾乎無法區分，太陽光蛇是來自東南亞的大型 Burrowing 者，主要以小型齧齒動物和較小的蛇為食。我們的模型預測 Dinilysia 成為 Burrowing 者的機率接近 95%。我們推測它的生活方式很像太陽光蛇，在地面上捕獵，並挖掘鬆散的土壤作為庇護所。

當對映到進化樹上時，這些發現闡明瞭棲息地轉移在從蜥蜴到蛇的轉變中的作用。Dinilysia 並非最早從蜥蜴中分離出來的譜系之一。相反，它與今天蛇的祖先密切相關——比擁有功能性後肢的 Najash 更高階，但比現代物種更原始。Dinilysia 是 Burrowing 者的發現加強了以下假設：導致現代蛇的譜系在適應地下生活時失去了它們的肢體。

Burrowing 而不是游泳成為當今蛇祖先的主要活動方式這一事實並不意味著在白堊紀，一群蜥蜴決定生活在地下並逐漸失去肢體而變成蛇。相反，進化以隨機的方式運作。地下生活是蛇的獨特身體結構形成過程中數百萬年間發生的許多有影響力的事件之一。這種新的生活方式可能解除了原始蛇基因組中的某些限制，這些限制以前對於生存至關重要。擺脫這些限制後，肢體和軀幹可能會發生變化。因此，在蛇的化石記錄中，各種各樣的肢體型別和身體長度是顯而易見的。

拉伸身體

現代蛇的全基因組測序和實驗性基因編輯進一步增強了科學家對蛇進化的理解。所有脊椎動物物種都共享大量的基因。從鳥類到魚類的生物的身體結構之間的巨大差異實際上源於基因組中一小部分割槽域的突變。從理論上講，蛇細長的、無肢的身體從蜥蜴短而蔓延的形式進化而來，可能只涉及基因組中少數關鍵區域的變化。

仔細觀察脊椎動物的胚胎髮育，可以暗示進化出蛇的標誌性特徵之一所需的步驟：其長的脊柱，由 300 多個椎骨組成，而人類為 33 個，典型蜥蜴為 65 個。有肢椎動物的頭部和軀幹由稱為體節的細胞塊形成。每個體節產生一個椎骨。體節最初看起來相似，然後分化以形成脊柱的頸部、胸部、腰部、髖部和尾部區域。

一個異想天開地稱為 Lunatic Fringe 的基因有助於增加蛇的椎骨數量。它與其他所謂的體節生成基因協同工作，在胚胎的尾端建立細胞簇。一旦積累到一定數量的細胞，就會形成一個體節並向上移動身體，就像串在繩子上的珠子一樣。體節生成基因統稱為體節發生時鐘，因為它們以規則的時間間隔開啟和關閉以產生體節。時鐘滴答越快，從相同數量的細胞產生的體節就越多。現在在英國韋爾科姆信託桑格研究所的 Céline Gomez 和她的同事表明，Lunatic Fringe 基因在玉米蛇中更頻繁地表達，玉米蛇的體節發生時鐘比蜥蜴的體節發生時鐘快得多。

椎骨不是蛇中唯一瘋狂生長的骨骼。肋骨也是如此。以小鼠和鱷魚為例。在這些生物中，只有胸椎帶有肋骨。沒有肋骨附著在頸椎（頸椎）和腰椎（腰椎）上，因為一個名為 Hox10 的基因抑制了這些區域的肋骨形成。然而，在蛇中，除了最靠近頭部的三個椎骨和尾部的椎骨外，所有椎骨都帶有肋骨。

研究人員長期以來一直認為，小鼠和鱷魚是祖先有肢動物軀幹骨骼樣子的良好模型，頸椎和腰椎與胸椎不同。傳統的觀點是，蛇從祖先的形式進化出同質化的椎柱，這種特化可能與肢體喪失有關。科學家懷疑，通常控制其他動物椎骨分化的 Hox 基因在蛇中以某種方式被破壞了。

最近的一項化石分析指向了不同的情景。2015 年，當時在內布拉斯加大學林肯分校的 Jason J. Head 和印第安納大學布盧明頓分校的 P. David Polly 對四肢動物（也稱為四足動物）的軀幹骨骼進化進行了建模。首先，他們從統計學上預測，蛇實際上與蜥蜴一樣，在椎柱中具有同樣多的不同區域。蛇的 Hox 基因可能只是在指導各種型別椎骨的更微妙的形狀變化。其次，研究人員確定，與傳統觀點相反，祖先四足動物實際上在髖部以上的大多數椎骨上都有肋骨。哺乳動物和鱷魚的古代親戚的化石顯示，肋骨附著在頸部和腰部的椎骨上。因此，現代鱷魚、鳥類和哺乳動物中這些區域肋骨的缺失或減少是獨立進化的，而不是從它們古老的共同祖先那裡繼承下來的。

將化石和近期物種放在一起觀察，揭示了蛇從其有肢祖先那裡繼承了軀幹骨骼的哪個方面（肋骨分佈）以及哪個方面是真正獨特的（極其細長的身體）。

拋棄腿

最近，科學家們在理解肢體喪失的遺傳機制方面取得了新的進展。2016 年，勞倫斯伯克利國家實驗室的 Evgeny Z. Kvon 和他的同事報告說，他們已經在蛇和小鼠中識別出肢體發育的遺傳“開關”。在他們的研究中，研究人員將蛇基因片段縫合到實驗小鼠的基因組中。實驗中出現的是一種科幻動物：一種“蛇化”小鼠，它具有正常的小鼠身體和截短的肢體。

蛇化小鼠中的蛇基因由稱為 ZRS 調控序列的 DNA 片段組成。活躍的 ZRS 對於小鼠的正常後肢形成至關重要，但僅需該基因中的一個突變就會導致肢體異常。由於 ZRS 調控序列對於生存非常重要，因此在四足動物的進化過程中，它基本上保持不變，但在蛇中卻變化很大。

在蛇中發現的 ZRS 變體與它們肢體發育的形態多樣性相一致。原始的現代蛇，包括蟒蛇和蟒蛇，保留了 ZRS 肢體增強子序列，儘管它比其他有肢椎動物的肢體增強子序列短。相應地，這兩個物種都擁有原始的、像馬刺一樣的後肢。相比之下，像玉米蛇這樣的高階蛇完全失去了 ZRS 片段，並且沒有任何肢骨。

發現與肢體發育變異相一致的遺傳變異為了解化石蛇提供了新的認識。Najash 保留了骨盆帶、股骨、截短的脛骨和腓骨，但沒有腳趾骨。Pachyrhachis 也缺少腳趾。Najash 和 Pachyrhachis 表明，在從蜥蜴到蛇的過渡過程中，肢體特異性調控基因被修飾，但在幾種祖先蛇中仍然具有功能。就 Dinilysia 而言，它根本沒有肢骨或骨盆帶，這標誌著蛇肢體增強子序列進化過程中功能的首次完全喪失。

在恐龍時代的最後篇章——晚白堊世——蛇的身體結構發生了巨大變化，基因組也可能發生了快速進化。我們才剛剛開始探索化石記錄中看到的特徵的遺傳基礎。Haasiophis 沒有骨盆帶，但它確實擁有完整的股骨和發育良好的脛骨和腓骨，以及踝骨和足骨。沒有現存的蛇表現出這樣的排列，但它在化石記錄中的存在暗示了古代過去中類似於 ZRS 的多個肢體調控序列的相互作用。

缺失的環節

關於蛇起源的新線索不斷湧現。2015 年，由英國朴茨茅斯大學的 David M. Martill 領導的研究人員宣佈，他們發現了一條來自巴西的 1.2 億年前的四足蛇。Tetrapodophis amplectus 有四個完整的肢體，保留了手指和腳趾。這些肢體足夠強壯，可以在交配期間充當抱握器。儘管從頭到尾比筷子還短，但這種動物有 200 多個椎骨。這種生物細長的軀幹和短尾巴表明它是一種 Burrowing 者，支援了蛇起源於陸地的假設。鑑於其地質年齡、生態和腿的狀態，Tetrapodophis 似乎具有古生物學家在尋找過渡性蛇時一直在尋找的所有特徵。

但在 2016 年在猶他州鹽湖城舉行的脊椎動物古生物學會會議上，一些研究人員質疑了發現團隊對化石的描述。這些批評者認為 Tetrapodophis 不是蛇，而是海蜥蜴。該標本可能會重燃關於蛇起源於陸地還是海洋的爭論。然而，在同一次會議上，一群科學家報告說，Tetrapodophis 的私人所有者將其從化石所在的公共博物館移走，違反了所有已命名物種（化石或現存）都應向其他研究人員和公眾開放以供進一步研究的慣例。結果，關於 Tetrapodophis 的爭論陷入停頓。

除了 Tetrapodophis 之外，科學家們目前正在研究蛇進化的未解之謎。例如，我們渴望確定蛇是首先出現在北部大陸還是南部大陸，以及該類群的創始成員是夜行性還是晝行性。我們還想知道蛇是如何進化出足夠大的下巴來吞嚥比它們頭部大的獵物，以及它們是如何獲得毒液的。

這些問題的答案將豐富一個已經引人入勝的故事。流行文化和宗教已經提供了各種各樣的故事來解釋身體的某些部位是如何丟失或以其他方式轉變的。《聖經》中關於蛇的記載認為，上帝詛咒蛇在肚子上爬行，因為它引誘亞當和夏娃在伊甸園裡吃了蘋果。在中國傳說中，天上的玉皇大帝懲罰蛇傷害人類，命令砍掉它的腿，送給青蛙。但正如來自蛇的化石和遺傳證據所強調的那樣，自然選擇不是目標導向的。進化的新奇事物並非設計出來的。它們源於動物與其世界之間永無止境的互動。