海螺殼如何成型

軟體動物是傑出的建築師。它們建造的房屋可以保護柔軟的身體免受掠食者和自然環境的侵害——這些貝殼具有非凡的強度、耐久性和美觀性。許多貝殼都有著極其複雜的形狀——對數螺線裝飾著分形棘刺或其他裝飾物，所有這些都以近乎完美的數學規律執行。然而，軟體動物當然不懂數學。研究人員一直在思考，這些不起眼的生物是如何如此精確地產生如此複雜的圖案的？

100多年來，科學家們已經認識到，細胞、組織和器官必須對支配其他型別物質的物理力做出反應。但在20世紀的大部分時間裡，生物學家專注於理解遺傳密碼如何指導生物模式的形成，以及弄清楚這些模式如何發揮作用。然而，近幾十年來，研究人員已開始將基於物理學的數學建模應用於有關生物形態的問題。我們自己在過去幾年中沿著這些思路進行的工作，已經對貝殼如何獲得其華麗結構產生了有趣的見解。

利用微分幾何（一門研究曲線和曲面的數學學科）的工具，我們已經確定，貝殼的複雜形狀源於軟體動物在建造家園時遵循的幾個簡單規則。這些規則與貝殼生長過程中產生的力學力相互作用，從而產生無數的圖案變化。我們的發現有助於解釋，為何像棘刺這樣的拜占庭式特徵在如此多的腹足綱動物譜系中獨立進化出來，腹足綱動物構成了最大的軟體動物類群。這些生物無需經歷相同的基因變化即可獲得相似的裝飾，因為物理定律完成了大部分工作。

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建造規則

建造貝殼的任務落在軟體動物的外套膜上。這種薄而柔軟的器官在貝殼的開口或殼口處分泌一層又一層的富含碳酸鈣的物質。它只需要遵循三個基本規則即可形成蝸牛及其近親腹足綱動物貝殼中常見的螺旋形。第一個規則是擴張：透過均勻地沉積比上次更多的材料，軟體動物在每次迭代時都會建立一個稍大的開口。這個過程從一個初始圓生成一個錐體。第二個規則是旋轉：透過在殼口的一側沉積稍多的材料，軟體動物實現該殼口的完全旋轉，從一個初始圓構建一個甜甜圈形狀或環面。第三個規則是扭曲：軟體動物旋轉沉積點。僅遵循擴張和旋轉操作，您將得到一個平面螺旋貝殼，如鸚鵡螺的貝殼。加上扭曲步驟，結果就是數學家描述的非平面螺旋貝殼。

對於一些貝殼建造者來說，這就是故事的結局，一個人們想要的光滑而優雅的家。對於另一些貝殼建造者來說，一些裝飾是必要的。為了理解棘刺等裝飾物是如何形成的，我們必須檢查貝殼生長過程中產生的力。貝殼分泌過程圍繞著一個有趣的力學系統展開。外套膜透過所謂的生成區附著在貝殼上，生成區是分泌但尚未鈣化的材料區域。外套膜和貝殼之間的這種相互作用中存在著圖案形成的可能性。外套膜和殼口之間的任何不匹配都會對外套膜組織產生物理應力。如果外套膜對於開口來說太小，它將不得不拉伸以附著到開口上。如果外套膜太大，它將不得不壓縮以適應。如果生成區由於這些應力而變形，則外套膜在該階段分泌的新材料將呈現變形形狀，並在貝殼中永久凝固，從而進一步影響下一步生長中的外套膜。本質上，如果貝殼的生長速度與生長的軟體動物的速度不完全相同，就會出現變形，從而產生我們認為是裝飾的特徵。

棘刺構成最突出的裝飾，通常以與貝殼殼口成直角的角度突出，並且通常延伸到貝殼表面之外數釐米。這些突起形成於外套膜經歷生長突增的規律時期。在生長突增期間，外套膜發育得如此之快，以至於它具有過長的長度，並且無法與殼口對齊。這種不匹配導致外套膜略微彎曲。它分泌的材料呈現彎曲形狀。到下一個增量時，外套膜已經進一步生長，並且再次超過殼口，這具有放大彎曲圖案的效果。我們推斷，這種重複的生長和力學相互作用過程產生了成排的棘刺，其精確圖案主要由生長突增的速率和外套膜的剛度決定。

為了驗證這個想法，我們開發了一個數學模型，模擬外套膜在每次迭代時都在進化的基礎上生長。當我們使用模型中典型的生長和材料特性進行實驗時，出現了各種各樣的棘刺圖案，類似於在真實貝殼中觀察到的形式，證實了我們的假設。

這座老房子

棘刺並不是軟體動物可能新增到貝殼上的唯一裝飾。另一種型別的圖案可以在菊石的貝殼上找到，菊石是一類已滅絕的軟體動物，與今天的頭足綱動物（鸚鵡螺、章魚及其近親）有關。菊石統治海洋長達 3.35 億年，大約在 6500 萬年前消失。它們化石遺骸的豐富性，以及它們形式的多樣性和明顯的快速進化，使它們成為研究最多的化石無脊椎動物類群之一。

除了平面-對數螺旋形之外，菊石貝殼最引人注目的特徵是與貝殼邊緣平行的規則肋狀結構。這種裝飾可能源於與產生棘刺的相同的力學衝突，但它是一種完全不同的圖案。力是相同的，但它們作用的幅度和幾何形狀不同。

菊石的殼口基本上是圓形的。如果外套膜半徑大於當前的殼口半徑，則外套膜將被壓縮，但不足以產生產生棘刺所需的彈性不穩定性程度。相反，壓縮的外套膜向外推，並且下一個增量處的貝殼半徑更大。但是，這種向外運動受到鈣化生成區的阻礙，鈣化生成區充當扭力彈簧，試圖保持當前的貝殼方向。

我們推測，這兩種相反力的作用是一個振盪系統：貝殼半徑增加，減少壓縮，但超調到張力狀態；“拉伸”的外套膜然後向內拉以減小其拉伸力，再次超調到壓縮狀態。對這種“形態力學振盪器”的數學描述證實了我們的假設，產生了規則的肋狀結構，其波長和振幅在軟體動物的生長和發育過程中增加。這些數學預測與已知的菊石形式非常相似。

數學建模還預測，生長的軟體動物的擴張速率（貝殼開口直徑增加的速率）越大，其肋狀結構越不明顯。這些發現有助於解釋觀察到的殼口曲率增加與肋狀圖案增加相關的現象，這是一個古生物學家一個多世紀以來一直注意到的進化趨勢。

擴張速率和肋狀結構之間的這種關係也為軟體動物進化中長期存在的謎題提供了一個簡單的力學和幾何解釋：鸚鵡螺及其近親（稱為鸚鵡螺類）的貝殼自至少 2 億年前以來基本上保持光滑，導致一些觀察家認為該類群在那段時間內顯然沒有進化。事實上，今天幸存的少數鸚鵡螺類物種通常被描述為“活化石”。然而，我們的生物物理生長模型表明，鸚鵡螺類貝殼的光滑度僅僅是殼口快速擴張的力學結果。鸚鵡螺類的譜系可能比它們的貝殼形態所暗示的進化得更多，但由於缺乏古生物學家用來區分物種的獨特裝飾圖案，它們的實際進化仍然很大程度上是隱藏的。

關於軟體動物如何建造它們奇妙的住所，我們還有很多東西需要學習。在任何好的貝殼收藏中漫步一小段路程，都會發現許多科學家尚未解釋的圖案。例如，大約 90% 的腹足綱動物是“右旋”的，它們建造的貝殼以順時針方向盤繞。只有 10% 向左彎曲。科學家們才剛剛開始探索導致這種右旋普遍性的機制。一些精美裝飾的起源也同樣未知，例如在骨螺科軟體動物的許多物種中發現的分形狀棘刺圖案。此外，儘管我們知道環境因素會影響貝殼的生長速度，但這些變數對貝殼形狀的影響尚不清楚。

由於這些以及其他仍然圍繞著貝殼的謎團（貝殼是探索自然界模式形成更廣泛問題的模型生物），我們還有很多工作要做。但是，對支配其發育的物理力的理解只會增加它們的魅力。