我們的團隊如何顛覆了大腦中控制運動的“小人”這一 90 年曆史的隱喻

經典“小人”(homunculus)模型是每本神經科學教科書的支柱,如今它經歷了徹底的修正

Tiny figure with skinny arms and enormous hands

這張小人(homunculus)的三維影像展示了一個人的身體如果每個部分都按比例生長,與大腦皮層中負責指導運動的區域相對應,會是什麼樣子。

在我哥倫比亞大學的第一堂神經科學課程中,我瞭解了小人(homunculus)。這個“小人”被描繪成人類身體的倒置表示,從腳趾到頭部,位於大腦皮層中控制運動的部分。威爾德·彭菲爾德,這位開拓性的加拿大裔美國神經外科醫生,在 1930 年代透過對清醒患者進行直接電刺激來繪製人腦區域圖譜後,創造了小人(homunculus)這一隱喻。

根據這項工作,一位與彭菲爾德合作的護士創作了科學界最具標誌性的插圖之一。它展示了小人(homunculus)伸展在大腦表面,一個身體矮小,嘴巴、手和腳卻被放大的形象,每個部分都與其所佔用的神經空間大小成比例地被誇大。後來,小人(homunculus)的三維影像將其描繪成一個怪誕、無毛的惡鬼,有著巨大的嘴唇、手和腳。這個有點可怕的生物在每本神經科學教科書中都很突出,甚至有自己的《龍與地下城》角色,還為了增加效果加上了蝙蝠翅膀。

作為一名學生,以及後來的從業者,我一直將小人(homunculus)視為毋庸置疑的事實。作為一名教授,我會盡職盡責地教導學生,這個扭曲的形象代表著大腦組織的關鍵方面。證據似乎是壓倒性的:刺激與運動皮層相關區域(運動皮層產生訊號來指導身體運動),會引發預期的腳、手和麵部肌肉抽搐。神經影像技術同樣將手或腳趾的運動對映到匹配的大腦區域,而中風造成的損害會阻礙預期身體部位的運動。鑑於這一切,任何對這個大腦區域的新研究似乎都不可能啟動。它在 90 年前就被明確地繪製出來了。因此,我將自己的研究重點放在了其他地方。


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最終促使我們的團隊重新審視彭菲爾德原始工作的是一系列異常發現,這些發現使用了專門型別的 MRI,可以識別專門用於特定功能的大腦網路。這種“靜息態”功能性神經影像技術尋找的是當一個人靜臥在掃描器中時,不同區域同時發生的自發活動。

大約三年前,這些後來的成像方法的結果與彭菲爾德時代的經典神經解剖學發生了劇烈的衝突。問題始於當我試圖決定在多大程度上信任一種新的清理成像資料的方法,並要求透過檢查小人(homunculus)中與手相對應的區域的連線來對其有效性進行我認為是常規的測試時。

小人(homunculus)的手顯示了與大腦另一半的手區域的預期連線,控制腳和嘴的運動皮層的相關區域也是如此。但是,當我們在這個構成小人(homunculus)的大腦部分向上或向下移動時,我們感到非常驚訝。

在成像中突然出現了一個看似荒謬的模式,顯示在運動皮層的小人(homunculus)部分存在三個相互連線且以前未被記錄的區域。人們認為運動小人(homunculus)區域只會與大腦半球之間的區域相互連線,左手與右手,左腳與右腳。同一半球內不同位置的連線本不應該存在。我試圖將這個看起來很奇怪的“三點”成像圖案視為錯誤,但在討論時,我們也承認,我們所看到的可能在某種程度上與支援小人(homunculus)的經典神經科學相矛盾。我們繼續嘗試不同的方法來探索。

最初讓研究人員感到困惑的大腦兩側的三個點。它們連線到與思考和身體功能控制有關的大腦區域,並且它們也削弱了教科書中流行的“小人”(homunculus)隱喻。圖片來源:埃文·戈登/華盛頓大學

我無法理解這個結果。如果只有一個完整的小人(homunculus),為什麼在這個運動皮層部分的中間會有這種截然不同的、截然不同的大腦連線模式?這個獨特的大腦網路在小人(homunculus)的中間到底是什麼?我將這個破碎的小人(homunculus)發現歸檔到我大腦的“無法計算”資料夾中,並試圖從事其他專案。但我們的發現一直困擾著我。

有一次,我的合作者埃文·戈登和我正在檢查資料,這些資料揭示,小人(homunculus)中神秘的三點與一個認知控制網路相連,這個網路對於計劃未來的行動非常重要,而我從研究生院開始就一直在研究這個網路。這些與更高階控制區域的連線讓我產生了這樣的想法:這三點網路可能對於將來自小人(homunculus)的運動指令訊號與更抽象的計劃的神經活動合併非常重要。

如果是這樣,那就意味著,也許,經典的小人(homunculus)形象需要重新繪製。埃文和我達成協議,無論這個衝突的發現可能會將我們引向何方,即使它似乎挑戰了神經科學教科書中的解釋,我們也要追查到底。我們繼續重新審視我們自己之前的工作,調取了我們能獲得的所有潛在相關資料集,進行了新的實驗,並重新審查了支援和反對小人(homunculus)故事的已發表證據,可以追溯到 20 世紀初。

解決三點之謎的探索充滿了許多驚喜。早期,埃文興奮地宣佈,我們自己之前發表的出版物已經揭示了三點組的位置。我簡直不敢相信,並且專注於這三個成像瑕疵,我花了太多時間研究這些資料,以至於它們滲透到了我的夢中。

作為我們探索的一部分,我們意識到獼猴和其他非人類靈長類動物中存在矛盾的發現,但當時這些發現尚不足以挑戰小人(homunculus)的隱喻。深入研究大約 90 年前彭菲爾德的原始大腦刺激資料後發現,這些衝突的結果與其他運動皮層組織模型同樣甚至更一致,而這些模型不符合小人(homunculus)的隱喻。

進一步研究後,我們發現我們的發現可以與其他相對較新的研究相調和。2002 年,普林斯頓大學神經科學家邁克爾·格拉齊亞諾和同事發現,運動皮層的同一區域在非人類靈長類動物中負責控制進食、防禦行為和其他比腿或嘴唇運動更復雜的動作。這項研究和其他研究開始推動我們得出結論,經過 90 年後,小人(homunculus)模型已經準備好退休了。運動皮層區域大致映象人類身體從頭到腳排列的想法不再能佔據主導地位。

我們在最近的《自然》雜誌文章中提出了我們觀點的證據。我們的研究結果表明,身體運動的神經表徵不是在單個小人(homunculus)中連續地從頭到腳表示,而是被切成三部分,一部分是腳,一部分是手,第三部分是嘴。分隔或毗鄰這些區域的是神秘的三點的位置,這些點曾給我們帶來了如此多的挫敗感。事實證明,這三點是相互連線的,我們發現它們負責一系列任務,包括計劃、調節內部器官,甚至在有人僅僅是思考做出某些運動時也會變得活躍——本質上,形成了連線身心的紐帶。

這個我們命名為軀體認知行動網路 (SCAN) 的網路,執行著移動整個身體的計劃。它透過連線到控制呼吸、心率、肌肉緊張甚至胃部不適的其他大腦區域來整合身心,所有這些都為計劃未來的行動提供反饋——下次需要避免胃部不適或撕裂傷。SCAN 還連線到對驅動力和動機很重要的區域,對這些區域的損害會導致冷漠。認識到身體控制和運動活動由一個共同的大腦回路表示,有助於解釋為什麼身心狀態如此頻繁地相互作用。

運動或運動皮層的電刺激緩解慢性疼痛的積極作用,在我們意識到疼痛和全身運動是由同一個大腦網路控制時,開始變得有道理。如果喚醒和啟動某些身體動作是同一網路的一部分,那麼用興奮劑治療注意力不集中和多動症的困難也似乎不那麼矛盾了。

總的來說,我們的發現意味著小人(homunculus)沒有穿衣服。我怎麼會長期以來錯過如此顯而易見的事實呢?意識到我的思維是如何被先前的假設有力地塑造的,真是令人大開眼界。我對教科書教義的信任矇蔽了我的雙眼,讓我看不到擺在我們面前的資料。隨著時間的推移,我們對我們資料的信心增長到最終我們比以往的神經科學理論更信任它的程度。

好的故事是強大的,即使在名義上客觀的科學領域也是如此。小人(homunculus)可能活到了 90 歲,因為每個人都喜歡好的故事。小人(homunculus)扭曲形象的意象,有著不成比例的嘴唇和手,是如此引人入勝,以至於它有了自己的生命。彭菲爾德在他的書中強調,小人(homunculus)主要是一個用於教導醫學生的模型;它絕不能被過度解讀。這個警告從未進入教科書。

這是一篇觀點和分析文章,作者或作者表達的觀點不一定代表《大眾科學》的觀點。

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