我們的大腦比谷歌或 iRobot 最好的機器人還要出色。
我們可以立即搜尋大量的經驗和情感。我們可以立即認出父母、配偶、朋友或寵物的臉,無論是在白天、黑夜、從上方還是側面——即使是最複雜的機器人中內建的計算機視覺系統也只能斷斷續續地完成這項任務。當我們將手帕從口袋裡掏出來,擦拭額頭上的汗水,同時與熟人搭訕時,我們也可以毫不費力地進行多工處理。然而,設計一種電子大腦,使機器人能夠執行這種簡單的行為組合,仍然是一個遙遠的 перспектива。
鑑於我們頭骨內網路的複雜性——數十億個腦細胞之間數萬億的連線——堪比網際網路,大腦是如何完成這一切的?一個答案是能源效率:當一個神經細胞與另一個神經細胞交流時,大腦僅使用數字計算機執行同等操作所需能量的百萬分之一。事實上,進化可能在推動這個三磅重的器官走向更高的能源效率方面發揮了重要作用。
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然而,考慮到大腦也伴隨著許多內在的侷限性,節約能源的消耗不可能是全部的解釋。例如,大腦皮層中的一個神經元可以透過在千分之一秒內發射 импульс 或“尖峰”來響應來自另一個神經元的輸入——與計算機中用作開關的電晶體相比,這簡直是蝸牛般的速度,電晶體接通只需十億分之一秒。神經元網路的可靠性也很低:從一個皮質細胞到另一個皮質細胞的訊號傳遞通常只有 20% 的可能性到達其最終目的地,並且到達未直接連線的遙遠神經元的可能性更小。
神經科學家並不完全理解大腦如何從其內部進行的所有訊號傳遞中提取有意義的資訊。然而,我們兩人和其他人最近透過將新的注意力集中在大腦如何有效地利用尖峰的時序來編碼資訊並快速解決困難的計算問題方面,取得了令人興奮的進展。這是因為幾乎在同一時刻發射的一組尖峰可以攜帶比以不同步方式啟用的同等大小的組更多的資訊。
除了深入瞭解宇宙中最複雜的已知機器外,這項研究的進一步進展可能會導致全新的計算機出現。科學家們已經構建了“神經形態”電子電路,以模擬大腦訊號網路的各個方面。我們今天可以構建具有一百萬個電子神經元的裝置,並且計劃構建更大的系統。最終,研究人員應該能夠構建比現代計算機執行速度快得多,但僅需一小部分功率的神經形態計算機[參見“神經形態微晶片”,作者:Kwabena Boahen;《大眾科學》,2005 年 5 月]。
細胞聊天
像許多其他神經科學家一樣,我們經常使用視覺系統作為我們的試驗平臺,部分原因是它的基本佈線圖已為人所知。長期以來,人們一直懷疑大腦中訊號的時序是大腦用來判斷透過網路傳遞的資訊是否有意義的關鍵程式碼的一部分。然而,幾十年來,這些想法被忽視了,因為時序只有在不同大腦部位之間進行比較時才重要,而且很難一次測量多個神經元的活動。然而,最近,神經系統計算機模型的實際開發以及來自實驗和理論神經科學的新成果激發了人們對時序作為更好理解神經元之間如何對話的方式的興趣。
腦細胞接收來自不同時間尺度的各種輸入。來自右耳的微秒級快速訊號必須與來自左耳的略微不同步的輸入相協調。這些快速反應與在血液中緩慢流動的激素流形成對比。然而,對於本次討論最重要的訊號是尖峰,它是電壓的急劇升高,在神經元之間和神經元內部傳播。對於細胞間通訊,持續幾毫秒的尖峰處理即時需求。神經元在決定促使其開啟的輸入數量超過促使其關閉的輸入數量後,會發射一個尖峰。當做出決定後,尖峰會沿著細胞的軸突(有點類似於分支的電線)傳播到其末端。然後,訊號透過稱為突觸的連線以化學方式傳遞,這些突觸將軸突與接收神經元連線起來。
在每隻眼睛中,視網膜中的 1 億個光感受器會對不斷變化的光模式做出反應。在傳入的光被幾層神經元處理後,視網膜背面的 100 萬個神經節細胞將這些訊號轉換成一系列尖峰,這些尖峰透過軸突傳遞到大腦的其他部位,大腦反過來又將尖峰傳送到仍然產生意識感知的其他區域。每個軸突每秒最多可以攜帶數百個尖峰,儘管更常見的是隻有幾個尖峰沿著神經線路傳播。您感知到的視覺世界的一切——周圍一切物體的形狀、顏色和運動——都被編碼到這些時間間隔各異的尖峰流中。
同時監測許多單個神經元的活動對於理解大腦中發生的事情至關重要,但長期以來一直極具挑戰性。然而,在 2010 年,加利福尼亞州拉霍亞索爾克生物研究所的 E. J. Chichilnisky 及其同事在《自然》雜誌上報道說,他們完成了同時記錄猴子視網膜中數百個相鄰神經節細胞的所有尖峰的巨大任務。(《大眾科學》是自然出版集團的一部分。)這一成就使得追蹤饋入每個神經節細胞的特定光感受器成為可能。同時記錄來自多個神經元的尖峰的日益增長的能力將有助於從這些程式碼狀的大腦訊號中破譯意義。
多年來,研究人員已經使用多種方法來解釋或解碼來自視網膜的尖峰流中的意義。一種方法是在一段時間內分別計算來自每個軸突的尖峰:發射率越高,訊號越強。變數發射率(一種速率程式碼)傳遞視覺影像的特徵所傳達的資訊,例如空間中的位置、光線對比度不同的區域以及運動發生的位置,這些特徵中的每一個都由給定的神經元組表示。
資訊也透過相對時序傳輸——一個神經元發射尖峰與另一個細胞發射尖峰的時間的密切關係。例如,視網膜中的神經節細胞對光強度非常敏感,並且可以透過向大腦的其他部位傳輸尖峰來響應不斷變化的視覺場景。當多個神經節細胞幾乎在同一時刻發射尖峰時,大腦會懷疑它們正在響應同一物理物體的某個方面。劍橋大學的著名神經科學家 Horace Barlow 將這種現象描述為一系列“可疑的巧合”。Barlow 指的是視覺皮層中的每個細胞都可能被物體的特定物理特徵(例如,其顏色或其在場景中的方向)啟用的觀察結果。當這些細胞中的幾個同時開啟時,它們的組合啟用構成了一種可疑的巧合,因為它可能只在特定時間針對唯一物體發生。顯然,大腦認為這種同步意味著這些訊號值得注意,因為這種協調偶然發生的機率很小。
電氣工程師正試圖利用這些知識來建立更高效的硬體,該硬體在記錄視覺場景時結合了尖峰時序的原理。我們中的一位(Delbruck)構建了一種相機,該相機發射尖峰以響應場景亮度的變化,這使得能夠以最少的硬體處理來捕獲影像,從而跟蹤非常快速移動的物體[參見上面的方框]。
進入皮層
新的證據增加了證明,視覺皮層會關注時間線索,以理解眼睛所看到的內容。視網膜中的神經節細胞不會直接投射到皮層,而是透過丘腦中的神經元傳遞訊號,丘腦位於大腦中部的深處。反過來,該區域必須啟用大腦後部每個半球視覺皮層中的 1 億個細胞,然後才能將訊息傳送到更高的大腦區域以進行有意識的解釋。
我們可以透過檢查從丘腦中的中繼神經元到視覺皮層中間層中稱為棘狀星形神經元的細胞的連線來了解哪些尖峰模式最有效地開啟視覺皮層中的細胞。1994 年,現在在蘇黎世大學神經資訊學研究所的 Kevan Martin 及其同事重建了丘腦到皮層的輸入,發現它們僅佔每個棘狀星形細胞上所有突觸的 6%。那麼,每個人都想知道,這種相對較弱的視覺輸入(僅僅是一點點)是如何可靠地與皮層所有層的神經元進行通訊的呢?
皮質神經元對波動的輸入非常敏感,並且可以在幾毫秒內透過發射尖峰來響應這些輸入。2010 年,我們中的一位(Sejnowski)與索爾克研究所的 Hsi-Ping Wang 和 Donald Spencer 以及亞利桑那大學的 Jean-Marc Fellous 共同開發了一個棘狀星形細胞的詳細計算機模型,並表明即使來自僅一個軸突的單個尖峰無法導致這些細胞之一發射,但如果來自所有四個軸突的尖峰在彼此幾毫秒內到達,則同一神經元將可靠地響應來自丘腦的至少四個軸突的輸入。一旦來自丘腦的輸入到達,視覺皮層中只需要發射稀疏的神經元子集即可表示物體的輪廓和紋理。每個棘狀星形神經元都有來自眼睛的首選視覺刺激,該刺激會產生高發射率,例如具有特定方向角的物體邊緣。
在 20 世紀 60 年代,哈佛醫學院的 David Hubel 和現在的洛克菲勒大學的 Torsten Wiesel 發現,只有當啟用來自稱為神經元感受野的視覺場的特定部分時,皮層相關部分的每個神經元才會對其首選刺激做出強烈響應。響應來自中央凹(視網膜的中央區域)刺激的神經元具有最小的感受野——大約是此頁面上字母 e 的大小。將它們想象成透過吸管看世界。在 20 世紀 80 年代,加州理工學院的 John Allman 表明,來自神經元感受野外部的視覺刺激可以改變其對來自其感受野內部的輸入的反應發射率。這種“環繞”輸入將神經元響應的特徵置於更廣泛的視覺環境的上下文中。
刺激神經元感受野周圍的區域也會對尖峰時序的精度產生顯著影響。耶魯大學的 David McCormick、James Mazer 及其同事最近記錄了貓視覺皮層中單個神經元對多次重播的電影的反應。當他們縮小電影影像,使由來自感受野的輸入觸發的神經元發射(沒有來自周圍區域的輸入)時,來自這些神經元的訊號的時序具有隨機變化且不精確的模式。當他們擴大電影以覆蓋感受野外部的周圍區域時,每個神經元的發射率降低,但尖峰被精確地定時。
尖峰的時序對於其他神經過程也很重要。一些證據表明,同步時序——每個尖峰代表物體的一個方面(顏色或方向)——充當從元件部分組裝影像的一種手段。用於“粉紅色紅色”的尖峰與用於“圓形輪廓”的尖峰同步發射,使視覺皮層能夠將這些訊號合併為花盆的可識別影像。
注意力和記憶
到目前為止,我們的故事追蹤了從光感受器到皮層的視覺處理過程。但是,形成場景的感知還需要更多。接收視覺輸入的皮質神經元的活動不僅受到這些輸入的影響,還受到皮質神經元之間興奮性和抑制性相互作用的影響。對於協調負責形成視覺感知的許多神經元而言,尤其重要的是大量廣泛分離的皮質神經元以低於 100 赫茲的頻率自發地、有節奏地發射。
注意力——認知的一個核心方面——也可能在其同步尖峰序列中具有物理基礎。似乎這種同步作用強調了透過意識意識的特定感知或記憶的重要性。現在在麻省理工學院的 Robert Desimone 及其同事已經表明,當猴子注意給定的刺激時,在伽馬波段頻率(30 到 80 赫茲)發射同步尖峰的皮質神經元數量會增加,並且它們的發射速率也會上升。法蘭克福恩斯特斯特倫曼神經科學研究所與馬克斯普朗克學會合作的 Pascal Fries 發現了遠處皮質區域之間伽馬波段訊號傳遞的證據。
伽馬頻率波段的神經啟用也引起了研究人員的注意,他們發現精神分裂症和自閉症患者在腦電圖記錄中顯示出這種型別的訊號傳遞水平降低。匹茲堡大學的 David Lewis、索爾克研究所的 Margarita Behrens 和其他人已將這種缺陷追溯到一種稱為籃狀細胞的皮質神經元,該神經元參與同步附近電路中的尖峰。籃狀細胞的抑制或興奮失衡似乎會降低伽馬波段的同步活動,因此可能解釋了這些神經系統疾病的一些生理基礎。有趣的是,精神分裂症患者不會感知到某些視覺錯覺,例如傾斜錯覺,在這種錯覺中,由於附近線條的傾斜,人們通常會誤判線條的傾斜度。前額葉皮層中類似的電路異常可能是導致伴隨精神分裂症的思維障礙的原因。
當涉及到記憶的形成時,尖峰的相對時序似乎與發射率一樣重要。特別是,皮層中尖峰的同步發射對於增強突觸的強度非常重要——這是形成長期記憶的重要過程。當突觸一側的神經元發射導致突觸另一側的神經元記錄到更強的反應時,就說突觸得到了加強。1997 年,當時在海德堡馬克斯普朗克醫學研究所的 Henry Markram 和 Bert Sakmann 發現了一種稱為尖峰時序依賴性可塑性的強化過程,其中突觸的輸入以伽馬範圍內的頻率傳遞,並且在 10 毫秒內始終跟隨來自突觸另一側神經元的尖峰,這種模式導致接收刺激的神經元的發射增強。相反,如果另一側的神經元在第一個神經元之前 10 毫秒內發射,則細胞之間突觸的強度會降低。
同步尖峰可能對記憶重要的最有力證據之一來自紐約大學的 György Buzsáki 和其他人對海馬體的研究,海馬體是一個對記住物體和事件很重要的腦區。海馬體和與其相互作用的皮質區域中神經元的尖峰發射受到大腦波在 4 到 8 赫茲(θ 波段)頻率範圍內同步振盪的強烈影響,例如,當大鼠在實驗室實驗中探索其籠子時遇到的那種神經活動。這些 θ 波段振盪可以協調尖峰的時序,並且還在突觸中產生更持久的影響,從而導致神經元發射的長期變化。
未來的重大挑戰
神經科學正處於轉折點,因為同時記錄數千個神經元尖峰的新方法有助於揭示尖峰時序中的關鍵模式,併為研究人員生成海量資料庫。此外,光遺傳學——一種使用光開啟基因工程神經元的技術——可以選擇性地啟用或沉默皮層中的神經元,這是確定神經訊號如何控制行為的關鍵步驟。總之,這些技術和其他技術將幫助我們竊聽大腦中的神經元,並越來越多地瞭解大腦用來與自身對話的秘密程式碼。當我們破譯程式碼時,我們不僅將實現對大腦通訊系統的理解,而且還將開始構建模仿這種非凡器官效率的機器。
