對於大多數動物來說，馬利筋植物遠非美味：它含有稱為強心苷的有害毒素，會導致生物嘔吐，如果攝入足夠多，還會導致它們的心臟失去控制地跳動。
然而，有些昆蟲似乎完全沒有受到這種強力毒藥的影響。例如，帝王蝶色彩鮮豔的毛毛蟲津津有味地吞食馬利筋——事實上，這是它們唯一吃的東西。它們之所以能夠耐受這種食物來源，是因為它們體內一種關鍵蛋白質（鈉泵）的特殊性，而強心苷毒素通常會干擾這種蛋白質。
所有動物都有這種泵。它對於心肌細胞收縮或神經細胞放電後的生理恢復至關重要——當鈉湧入細胞時會觸發這些事件，從而引起放電。在放電和收縮完成後，細胞必須清理，因此它們會啟動鈉泵並排出鈉。這恢復了電平衡，並將細胞重置為其通常狀態，再次準備好行動。
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強心苷之所以有害，是因為它們與這些泵的關鍵部分結合，並阻止它們發揮作用。這使得動物的心臟跳動越來越強，通常以心臟驟停告終。
但是，由於動物不斷爭奪食物來源，因此食用對其他動物有毒的植物提供了一個絕佳的機會，許多昆蟲已經進化出做到這一點的方法。
兩篇論文，一篇發表在本週的《自然》雜誌上，另一篇發表在 8 月下旬的《eLife》上，有助於解釋這種適應是如何進化的。透過精確的基因變化，科學家創造了果蠅（Drosophila melanogaster 物種），它們的幼蟲在連續食用馬利筋類食物後得以存活。
科學家們已經知道一段時間了，帝王蝶——以及總共六個目中的許多其他昆蟲，它們以馬利筋或其他產生強心苷的植物為食——在至少一個攜帶製造鈉泵指令的基因中發生了突變。其中一些突變導致構成泵（像所有蛋白質一樣）的氨基酸之一被替換，從而使強心苷更難與之結合。研究人員認為，這些變化中的一個或多個是使馬利筋變得美味的關鍵，但在未經活體動物測試其效果的情況下，他們無法確定。
如果需要不止一種突變才能耐受馬利筋毒素，那麼這種性狀是如何在昆蟲中進化的呢？如果一種植物在一次突變後仍然有毒，那麼第一次突變會提供什麼選擇性優勢，從而使昆蟲能夠進化出整套所需的變化？
2012 年，進化生物學家諾亞·惠特曼（Noah Whiteman，現任加州大學伯克利分校）及其一位同事在一篇評論中提出，可以透過將帝王蝶鈉泵突變基因工程改造到果蠅中來回答這個問題。事實證明，這項工作絕非易事：“我不知道自己會陷入什麼境地，”惠特曼現在說道。使用基因編輯技術 CRISPR-Cas9 花費了三年時間的修修補補，“然後，仍然只有 720 只果蠅中才有 1 只能夠存活。”然而，那些存活下來的幼蟲可以像帝王蝶一樣食用馬利筋。
在野外，果蠅以例如在腐爛水果上發現的酵母為食。在實驗室中，它們餵食由麥芽、玉米粉、酵母、瓊脂和糖漿組成的標準飲食。為了進行實驗，惠特曼和他的同事將這種主食摻入一定劑量的乾燥、磨碎的馬利筋葉或純化毒素，並嘗試用這種飲食飼養各種基因編輯的果蠅品系。有些果蠅具有帝王蝶鈉泵基因中發現的三個突變之一，有些則具有組合。
這項發表在《自然》雜誌上的報告表明，所有三個突變都分別增加了果蠅在危險飲食中存活的機會。但有一個轉折。在三種突變中的兩種情況下——單獨提供最大毒素抗性並且似乎在帝王蝶家族樹中首先和最後出現的突變——基因編輯的果蠅更容易癲癇發作。這是使用一項標準測試評估的，在該測試中，將試管中的果蠅劇烈搖晃：攜帶第一個或最後一個突變的果蠅在搖晃後保持靜止的時間比正常果蠅長得多。
馬利筋蟲是另一種肆無忌憚地以馬利筋為食的昆蟲。與帝王蝶的情況一樣，植物的毒素會在蟲子的體內積聚，使其對會吃掉它的鳥類和其他生物有毒。許多不可食用的昆蟲進化出類似的警告標記，以便鳥類和其他生物能夠更快地學會避開它們。圖片來源：Thomas Shahan Flickr (CC BY 2.0)
換句話說，“看起來保護果蠅免受毒素侵害的突變會產生神經系統脆弱性，”惠特曼說。但這在果蠅也具有另一種突變時並非如此——這種突變可能在帝王蝶毒素抗性進化過程中第二次出現。在攜帶這種組合的果蠅中，神經系統脆弱性消失了，但毒素抗性仍然存在。
惠特曼說，這有助於解釋馬利筋適應是如何在帝王蝶中進化的，他與人合著了一篇關於植物和草食性昆蟲之間持續進化的軍備競賽的文章，發表在《生態學、進化和系統學年度評論》上。根據果蠅的結果，在帝王蝶譜系中最後出現的突變是賦予強心苷最大抗性的突變。並且可能有一個原因導致它最後出現：僅憑它自身，它也會產生最大的癲癇發作效應，從而傷害帝王蝶。
“它們需要以正確的順序獲得突變，”惠特曼說。首先，一種影響較小的突變會改變鈉泵的結構，從而提供一定的抗性，但也會帶來一些神經系統問題。第二個突變會稍微修正泵的結構，從而解決該問題。透過這樣做，它將為第三個突變——具有最強抗毒素作用的突變——創造條件。就其本身而言，第三個突變會產生難以忍受的神經系統問題。但是，由於第二個突變已經到位，一切都會很好，或者至少會好得多。
“生物學家稱之為受約束的適應性行走，”惠特曼說，“其中一個突變之後是另一個突變，以可預測的順序，使一個物種或多個物種走上更高的適應性軌跡。”
哈佛大學的進化生物學家霍皮·霍克斯特拉（Hopi Hoekstra）稱這是她長期以來最喜歡的研究之一。“為了瞭解過去發生的事情，我們主要依靠今天出現的生物，”她說。“透過測量單個蛋白質中突變之間的相互作用，作者提出了一個合理的逐步進化軌跡，讓我們對過去有了令人興奮的一瞥。”
哥倫比亞大學的進化生物學家彼得·安多法託（Peter Andolfatto）發表了一項類似的研究，該研究於 8 月下旬在《eLife》上發表，使用不同的技術來改變果蠅的基因。 “兩項研究的結果在很大程度上是一致的，獨立地證實了帝王蝶的進化選擇可能確實受到了一些限制，”安多法託說。
帝王蝶的進化創新產生了生態連鎖反應。對毒素的抵抗力不僅開闢了全新的食物來源，而且還使蝴蝶能夠透過將毒素儲存在體內來擊退捕食者。
鳥類傾向於透過反覆試驗來艱難地找出哪些昆蟲不可口。但是許多有毒昆蟲——包括帝王蝶——已經進化出相似的警告顏色調色盤，因此必須吃掉它們中的較少部分才能給鳥類一個教訓。
“一旦鳥類瞭解到亮黃色、橙色或紅色的昆蟲可能味道很糟糕，”惠特曼說，“它們可能會避開所有這些昆蟲。這些毒素改變了一切。”
本文最初發表在Knowable Magazine上，Knowable Magazine 是 Annual Reviews 的一項獨立新聞事業。註冊新聞通訊。