1963年夏天，我六歲的時候，我的家人從我們在費城的家鄉前往洛杉磯拜訪我的外祖母一家。我已經很瞭解我的祖母了：她幫我的母親照顧我的雙胞胎弟弟和我，他們只比我小18個月。當她不和我們在一起時，我的祖母和她的母親住在一起，那年夏天我第一次見到了她。我來自一個長壽的家庭。我的祖母出生於1895年，她的母親出生於19世紀60年代；兩人都活了將近100歲。我們在兩位女族長那裡住了幾個星期。透過她們的故事，我瞭解了我的根，以及我在一個跨越四代人的社會網路中所處的位置。她們的回憶讓我個人與內戰結束和重建時期的生活聯絡起來，也與我的祖先面臨的挑戰以及他們堅持不懈的方式聯絡起來。
我的故事並非獨一無二。在世界各地的人類社會中，長者都扮演著關鍵角色，他們傳遞智慧，為子女的家庭和更大的親屬群體提供社會和經濟支援。在我們的現代社會，人們通常活得足夠長，可以成為祖父母。但情況並非總是如此。祖父母是何時開始普遍存在的？他們的普及又如何影響了人類的進化？
我和我的同事們進行的研究表明，祖父母年齡段的人相對較晚才在人類史前時期變得普遍，而且這種變化發生在大約與文化嚮明顯的現代行為轉變的同時——包括對複雜的基於符號的交流方式的依賴，這種交流方式是藝術和語言的基礎。這些發現表明，活到更老的年齡對早期現代人群體的人口規模、社會互動和遺傳產生了深遠的影響，並可能解釋了為什麼他們比尼安德特人等古代人類更成功。
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生命短暫，及時行樂
弄清楚祖父母何時成為社會固定成員的第一步是評估過去人口的典型年齡構成——兒童、育齡成年人和這些年輕成年人的父母各佔多少比例。然而，重建古代人口的統計資料是一項棘手的工作。首先，整個人口從未在化石記錄中儲存下來。相反，古生物學家傾向於回收個體的碎片。其次，早期人類的成熟速度不一定與現代人類相同。事實上，即使在當代人類群體中，成熟速度也存在差異。但是，少數幾個地點出土了足夠數量的同層沉積物中的人類化石，科學家可以自信地評估遺骸的死亡年齡——這對於理解史前群體的構成至關重要。
克羅埃西亞克拉皮納鎮的一個巖棚遺址，位於薩格勒布市西北約40公里處，就是這樣一個遺址。一個多世紀以前，克羅埃西亞古生物學家德拉古廷·戈爾雅諾維奇-克拉姆伯格挖掘並描述了可能多達70名尼安德特人的碎片遺骸，其中大部分來自一個可追溯到約13萬年前的地層。在同一地點附近發現的大量化石、該地點沉積物顯然迅速的堆積，以及一些遺骸共享獨特的、基因決定的特徵，都表明克拉皮納的骨骼近似於單個尼安德特人群體的遺骸。正如化石記錄中經常發生的那樣，克拉皮納儲存最完好的遺骸是牙齒，因為牙齒的高礦物質含量可以保護它們免受降解。幸運的是，牙齒也是確定死亡年齡的最佳骨骼元素之一，這可以透過分析牙齒表面的磨損和內部結構中與年齡相關的變化來實現。
1979年，在我開始研究祖父母的進化之前，密歇根大學的米爾福德·H·沃爾波夫發表了一篇基於牙齒遺骸的論文，評估了克拉皮納尼安德特人死亡時的年齡。磨牙按順序萌出。沃爾波夫以現代人類中觀察到的最快萌出時間表之一為指導，估計尼安德特人的第一、第二和第三磨牙的萌出年齡分別約為6歲、12歲和15歲。咀嚼造成的磨損在一生中穩定積累，因此當第二磨牙萌出時，第一磨牙已經磨損了六年，當第三磨牙萌出時，第二磨牙已經磨損了三年。
例如，反向推算，可以推斷出，一顆磨損了15年的第一磨牙屬於21歲的尼安德特人，一顆磨損了15年的第二磨牙屬於27歲的尼安德特人，一顆磨損了15年的第三磨牙屬於30歲的尼安德特人。（這些估計值有正負一年的不確定性。）這種基於磨損的年齡分級方法用於確定死亡年齡，改編自牙科研究員A.E.W.邁爾斯在1963年開發的技術，最適用於擁有大量幼年個體的樣本，克拉皮納就有很多。當應用於老年個體的牙齒時，該方法的準確性會降低，因為老年個體的牙冠可能磨損得太厲害而無法可靠評估，在某些情況下甚至可能完全侵蝕。
沃爾波夫的研究表明，克拉皮納尼安德特人死得很年輕。2005年，在我開始研究壽命進化幾年後，我決定使用一種新穎的方法再次審視這個樣本。我想確保我們沒有因為基於磨損的分級的內在侷限性而遺漏老年個體。我和薩格勒布克羅埃西亞自然歷史博物館的雅科夫·拉多夫契奇、史蒂文·A·戈爾茨坦、傑弗裡·A·梅甘克和達納·L·貝根（當時都在密歇根大學）以及中央密歇根大學的本科生一起，致力於開發一種新的非破壞性方法——使用高解析度三維顯微計算機斷層掃描（μCT）——來重新評估克拉皮納個體死亡時的年齡。具體來說，我們研究了牙齒內一種名為次生牙本質的組織的發育程度；次生牙本質的體積隨著年齡的增長而增加，當牙冠磨損得太厲害而無法成為良好指標時，它提供了一種評估個體死亡年齡的方法。
我們的初步發現，加上德國萊比錫馬克斯·普朗克進化人類學研究所提供的掃描結果，證實了沃爾波夫的結果，並驗證了基於磨損的分級方法：克拉皮納尼安德特人的死亡率非常高；那裡沒有人活過30歲。（這並不是說尼安德特人從未活過30歲。來自其他遺址的少數個體在死亡時約為40歲。）
以今天的標準來看，克拉皮納的死亡模式是不可想象的。畢竟，對於大多數人來說，30歲是人生的黃金時期。而狩獵採集者在近代也活過了30歲。然而，克拉皮納尼安德特人在早期人類中並非獨一無二。其他少數幾個儲存了大量個體的人類化石遺址，例如西班牙阿塔普埃爾卡的約60萬年前的西瑪·德洛斯·休索斯遺址，也顯示出類似的模式。西瑪·德洛斯·休索斯人幼年和青年成年人的死亡率非常高，沒有人活過35歲，甚至很少有人活到那麼久。可能是災難性事件或遺骸化石化的特定條件以某種方式選擇了不利於老年個體儲存的條件。但是，我和我的同事們對人類化石記錄進行的廣泛調查表明，英年早逝是常態，而不是例外。套用英國哲學家托馬斯·霍布斯的名言，史前生活確實是骯髒、野蠻和短暫的。
祖父母的興起
這種新的μCT方法有可能提供其他化石人類群體中老年個體年齡的高解析度影像。大約十年前，在我們想到這項技術之前，加州大學河濱分校的李尚熙和我準備開始尋找人類進化過程中壽命變化的證據。我們轉向當時可用的最佳方法：基於磨損的分級。
然而，我們面臨著一個艱鉅的挑戰。大多數人類化石並非來自像克拉皮納這樣的遺址，這些遺址儲存瞭如此多的個體，以至於這些遺骸可以被認為是他們較大種群的反映。而且，在一個遺址中發現的同時代個體數量越少，就越難可靠地估計成員死亡時的年齡，因為這與小樣本相關的統計不確定性有關。
但我們意識到，我們可以用另一種方式來解決祖父母何時開始變得普遍的問題。我們沒有問個體活了多久，而是問有多少人活到了老年。也就是說，我們沒有關注絕對年齡，而是計算了相對年齡，並詢問成年人中有多少比例活到了第一次可能成為祖父母的年齡。我們的目標是評估進化時間中老年成年人與年輕成年人比例的變化——所謂的OY比率。在包括人類在內的靈長類動物中，直到最近，第三磨牙的萌出時間與個體成年並達到生育年齡的時間大致相同。根據來自尼安德特人和當代狩獵採集人群的資料，我們推斷化石人類在15歲左右長出第三磨牙並生育第一個孩子。我們將這個年齡的兩倍視為祖父母身份的開始——就像今天有些女性可能在15歲生育，而這些女性在自己的孩子達到15歲並生育時就可以成為祖母一樣。
因此，就我們的目的而言，任何被判定為30歲或以上的古代個體都有資格成為老年成年人——年齡足以成為祖父母。但是，OY比率方法的妙處在於，無論成熟發生在10歲、15歲還是20歲，樣本中老年個體和年輕個體的數量都不會受到影響，因為老年成年的開始會相應改變。而且，因為我們只是想將化石放在這兩個廣泛的類別中，所以我們可以將大量較小的化石樣本納入我們的分析，而無需擔心絕對年齡的不確定性。
我們計算了四個大型化石樣本集合的OY比率，總共768個個體，時間跨度為三百萬年。一個集合包括南方古猿晚期成員，他們生活在非洲，時間從三百萬年前到一百五十萬年前。另一個集合由我們屬的早期成員Homo組成，他們來自世界各地，生活在兩百萬年前到五十萬年前之間。第三組是歐洲尼安德特人，時間從13萬年前到3萬年前。最後一組是來自舊石器時代早期晚期的現代歐洲人，他們生活在大約3萬年前到2萬年前之間，並留下了精巧的文化遺蹟。
雖然我們預計會發現壽命隨時間推移而增加的趨勢，但我們沒有預料到我們的結果會如此引人注目。我們觀察到所有樣本中壽命隨時間推移略有增加的趨勢，但早期人類與舊石器時代晚期現代人類之間的差異是OY比率顯著增加了五倍。因此，每10名在15歲至30歲之間死亡的年輕成年尼安德特人中，只有4名老年成年人活過了30歲；相比之下，在舊石器時代晚期歐洲人的死亡分佈中，每10名年輕成年人中，就有20名潛在的祖父母。我們想知道舊石器時代晚期遺址中較高數量的埋葬是否可能是該樣本中老年成年人數量較多的原因，因此我們重新分析了我們的舊石器時代晚期樣本，僅使用那些未被埋葬的遺骸。但我們得到了類似的結果。結論是不可避免的：成年人的存活率在人類進化的後期才飆升。
生物學還是文化？
現在，李和我已經確定潛在祖父母的數量在解剖學意義上的現代人類進化過程中的某個時間點激增，我們手頭還有另一個問題：是什麼導致了這種變化？有兩種可能性。要麼壽命是生物學上區分解剖學意義上的現代人類與其祖先的基因控制性狀組合之一，要麼它不是隨著現代解剖結構的出現而出現的，而是後來行為轉變的結果。解剖學意義上的現代人類並沒有突然出現在進化舞臺上，創造出定義舊石器時代晚期文化的藝術和先進武器。它們起源於遠早於那些舊石器時代晚期歐洲人的時代，超過10萬年前，並且在大部分時間裡，他們和他們在解剖學意義上古老的同代人尼安德特人使用了相同的、更簡單的中石器時代技術。（這兩個群體似乎都在舊石器時代晚期之前嘗試製作藝術品和精巧的武器，但與後來那個時期普遍存在且持久的傳統相比，這些傳統是短暫的。）雖然我們的研究表明，祖父母的大幅增加是解剖學意義上的現代人類所獨有的，但僅憑這一點無法區分生物學解釋和文化解釋，因為我們研究的現代人類在解剖學和行為上都是現代的。我們能否將壽命追溯到更早的解剖學意義上的現代人類，他們當時在行為上還不是現代的？
為了解決這個問題，李和我分析了來自西亞遺址的中石器時代人類，這些遺址的年代介於大約11萬年前至4萬年前之間。我們的樣本包括尼安德特人和現代人類，所有這些都與相同的相對簡單的文物有關。這種方法使我們能夠比較兩個生物學上不同的群體（許多學者認為它們是不同的物種）的OY比率，這兩個群體生活在同一地區，並具有相同的文化複雜性。我們發現，來自西亞的尼安德特人和現代人類的OY比率在統計學上相同，排除了生物學轉變導致舊石器時代晚期歐洲人成年人存活率增加的可能性。西亞的這兩個群體老年成年人和年輕成年人的比例大致相當，這使得他們的OY比率介於尼安德特人和來自歐洲的早期現代人類之間。
與歐洲尼安德特人相比，更大比例的西亞尼安德特人（和現代人類）活到了成為祖父母的年齡。這並不意外——西亞較為溫和的環境比冰河時代歐洲的惡劣生態條件更容易生存。然而，如果西亞較為溫和的環境是導致那裡中石器時代人口成年人存活率升高的原因，那麼舊石器時代晚期歐洲人的壽命就更令人印象深刻了。儘管生活在更加惡劣的條件下，但舊石器時代晚期歐洲人的OY比率是中石器時代現代人類的兩倍多。
老年時刻
我們不確切知道舊石器時代晚期歐洲人在文化上開始做什麼，才使得更多的人能夠活到老年。但毫無疑問，這種成年人存活率的提高本身就產生了深遠的影響。正如猶他大學的克里斯汀·霍克斯、新墨西哥大學的希拉德·卡普蘭和其他人在他們對幾個現代狩獵採集群體的研究中所表明的那樣，祖父母通常會為他們的後代貢獻經濟和社會資源，從而增加他們子女的後代數量和他們孫輩的存活率。祖父母還加強了複雜的社會聯絡——就像我的祖母透過講述祖先的故事，將我與我這一代人的其他親屬聯絡起來一樣。
長者也傳授其他型別的文化知識——從環境知識（例如，哪些植物有毒，或者在乾旱期間在哪裡找到水源）到技術知識（例如，如何編織籃子或打製石刀）。多代同堂的家庭有更多的成員來強調重要的經驗教訓。因此，壽命的延長大概促進了資訊的代際積累和傳遞，從而鼓勵了錯綜複雜的親屬關係系統和其他社會網路的形成。
壽命的延長還會透過增加過去不存在且仍然具有生育能力年齡組的人口數量，轉化為人口規模的增加。而龐大的人口是新行為的主要驅動力。2009年，當時在倫敦大學學院的亞當·鮑威爾和他的同事在《科學》雜誌上發表了一篇論文，表明人口密度在維持文化複雜性方面發揮著重要作用。他們和許多其他研究人員認為，較大的人口促進了廣泛的貿易網路、複雜的合作體系以及個人和群體身份的物質表達（珠寶、身體彩繪等）的發展。從這個角度來看，舊石器時代晚期的標誌性特徵看起來很可能是人口規模膨脹的後果。
人口規模的增長也會以另一種方式影響我們的祖先：透過加速進化步伐。正如威斯康星大學麥迪遜分校的約翰·霍克斯所強調的那樣，更多的人意味著更多的突變，以及有利突變在種群成員繁殖時席捲種群的機會。這種趨勢可能對近期人類的影響比對舊石器時代晚期人類的影響更為顯著，這加劇了伴隨1萬年前植物馴化而來的人口急劇增長。
成年人存活率與複雜的新文化傳統的出現之間的關係幾乎可以肯定是一個正反饋過程。壽命最初是某種文化變革的副產品，後來成為現代性訊號的複雜行為的先決條件。這些創新反過來又促進了老年人的重要性和存活率，從而導致了人口擴張，這對我們的祖先產生了如此深遠的文化和遺傳影響。的確是年長而明智。