全球變暖如何使地球上的動物體型縮小

5600萬年前，世界突然變熱。古氣候資料顯示，在短短1萬年（地質時間的一眨眼）內，氣溫飆升了高達 8 攝氏度。在懷俄明州境內的一片沼澤低地，年平均氣溫達到約 26 攝氏度，與今天印度尼西亞潮溼的熱帶海岸相似。當地的一種動物是西弗 hippus 馬，它是一種小型棕色動物，長著尖尖的耳朵和適合奔跑的長腿。這種生物大約重四公斤，大小和小型犬差不多，可能是一種小型的梗犬。但實際上，它是一匹馬。

在變暖之前，古代馬並不完全是阿拉伯純種馬：它們大約重 5.5 公斤，類似於小型羚羊。但當古新世-始新世極熱期開始時，它們的體型大大縮小。這種特殊的馬，被稱為西弗 hippus 馬，體型縮小了驚人的 30%。新罕布什爾大學環境科學研究生阿比蓋爾·D'安布羅西亞·卡羅爾研究了這些動物的化石遺骸，她說，這還不是體型縮小的結束。根據 2017 年發表的研究，在 5300 萬年前的後期變暖階段，許多譜系的馬的體型再次縮小。其他哺乳動物的身體也變小了，例如一種兔子大小的生物，它是現代鹿的祖先。

動物體型縮小與氣溫上升之間的這種聯絡不僅僅是古代歷史。隨著地球變暖，許多現代物種的體型正在縮小。常見的蟾蜍變小了，海洋鬣蜥、蛇、陸龜、蠑螈、林鼠、糞蠅、北極的蝴蝶、幾種北海魚類和一種綿羊也是如此。這種模式的原因一直困擾著科學家，但現在正從各種實驗、野外觀察和化石中找到答案。答案集中在能量需求上：體型較小、能量需求較低的身體可能在較溫暖的環境中具有生存優勢，因此，在較熱地區的動物經過許多代進化後變得更小。“我認為我們越來越接近理解這些機制了，”堪培拉澳大利亞國立大學的生物學家珍妮特·加德納說。

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除了解決一個生物學謎題外，日益增長的理解還暗示了另一個令人擔憂的氣候變化影響原因。“體型縮小可能導致極端情況下的物種滅絕，或食物網或其他生態系統層面過程的破壞，這些過程會直接影響動物為人類提供的服務，”克萊姆森大學的進化生物學家邁克爾·西爾斯說。一項研究表明，在未來 30 年內，我們可能會看到世界上許多魚類物種的體型顯著縮小。儘管體型變化的程度尚有爭議，但許多科學家認為，這可能會對食物網產生嚴重的連鎖反應。

氣候聯絡

當涉及到追蹤溫度和體型之間的密切關係時，化石記錄可以非常詳細。一種留下大量資料的動物是灌叢尾林鼠。事實證明，林鼠的糞便顆粒（糞便）的寬度與排出糞便的個體的大小密切相關。這些顆粒也很容易化石化，在沉積物中形成了可以逐年分析的長期記錄。新墨西哥大學和美國地質調查局的科學家在 1995 年發表的一項研究中分析了 25,000 年的糞便顆粒資料，他們發現林鼠的體型在那段時間內波動，隨著氣候變化而上下波動。

為什麼會存在這種聯絡？早在 19 世紀，德國生物學家卡爾·伯格曼就提出，這可能與調節體熱的需求有關。他觀察到，寒冷、高緯度地區的溫血動物往往比生活在靠近赤道的哺乳動物體型更大，並且體表面積與體重之比相對較小——極地附近沒有細長的長頸鹿般的脖子或長長的鴕鳥般的腿。伯格曼假設，對於哺乳動物來說，如果其表面積與體積之比更小而不是更大，則更容易儲存體熱。（當人們蜷縮起來以在寒冷中保持溫暖時，他們正在最大限度地減少他們的表面積。）然而，這種觀點並不能解釋現在在昆蟲、魚類和其他非哺乳動物中觀察到的變異。

一個更完整的解釋正在從現代實驗室對不同種類動物的實驗中浮現出來：許多科學家認為，體型縮小可能與動物新陳代謝的變化以及隨之而來的食物需求有關。研究人員觀察到的一件事是，當你把許多物種的幼崽放在較溫暖的環境中時，這些動物最初生長得更快，但成熟得也更快。結果，個體的成年體型比在較涼爽的環境中要小。（想象一下人們在八歲時成熟；我們肯定都會矮一些。）2012 年，現在英國利物浦大學的進化生物學家安德魯·赫斯特和他的同事發表了一篇關於陸地或水生 169 個物種的成熟和溫度實驗的薈萃分析。他們發現，當溫度較高時，90% 的物種在較小的體型時成熟。“這是一個非常普遍的現象，”赫斯特說。

成熟時間與新陳代謝密切相關，當溫度升高時，新陳代謝也會增加。新陳代謝是一種化學反應，“化學反應在較高溫度下比在較低溫度下發生得更快，”昆士蘭詹姆斯庫克大學的海洋生物學家凡妮莎·梅斯默解釋說。在最近的實驗中，梅斯默和她的同事調查了不同大小的珊瑚礁魚類的新陳代謝如何隨溫度變化。他們於 2017 年在《全球變化生物學》上發表的結果表明，當水溫從 28.5 攝氏度升高到 33 攝氏度時，一種魚類的最大代謝率可以增加驚人的 44 倍。實驗還表明，小魚比大魚更能調節高溫下的新陳代謝，這為小魚提供了可能的生存優勢。

更快的代謝意味著生物需要更多的食物，如果動物無法獲得足夠的營養來抵消代謝的增加，它將不得不分配其稀缺的能量用於生長和繁殖。繁殖通常會勝出——畢竟，這是物種的生存——動物會在較小的體型時成熟和繁殖。隨著氣候變化，有時可能會變得太熱而無法進食。當溫度高於 15 至 20 攝氏度時，高山山羊會感到非常不適，以至於它們會減少覓食時間。鳥類實際上會喘氣以排出多餘的熱量，這使得進食變得困難。“你不能有效地覓食，而且你花費更多的能量來保持涼爽，而不是你透過進食實際獲得的能量——體重減輕且狀況不佳的成年動物可能會產生體型較小的後代，”加德納說。

在蠑螈等兩棲動物中，科學家們已經看到了體型縮小是如何代代相傳的。“假設阿巴拉契亞山脈某個地區的氣候變暖了，”馬里蘭大學帕克分校的環境科學家凱倫·利普斯說。“生活在那裡的蠑螈現在更溫暖，新陳代謝率更高，需要吃更多東西才能保持其通常的體型。如果它們在新氣候中無法獲得足夠的食物，它們就會體重減輕。我們還從許多研究中瞭解到，較小的兩棲動物產生的後代較少——或者數量相同但後代較小。因此，隨著時間的推移，較溫暖環境中的動物要麼體型變小，要麼種群變小。”

如果不是熱量呢？

然而，對於某些體型縮小的動物，至少有一種競爭性的解釋，那就是人類正在捕撈和食用較大的動物。例如，如果人類捕撈了大部分較大的魚，這也可能從種群中去除負責較大體型的基因。留下來繁殖的動物將具有較小體型的遺傳組成。“透過捕撈較大的魚，我們人類可以對魚類產生進化壓力，使其變得更小，”蘇格蘭阿伯丁大學的環境科學家艾倫·R·博德隆說。

然而，博德隆指出，過度捕撈理論存在漏洞。在 2014 年的《全球變化生物學》論文中，他和他的同事表明，在從 1970 年開始的 39 年中，北海中非常不同的物種，如黑線鱈、鯡魚和鰈魚，都變小了。這三個物種在不同的時期經歷了嚴重的捕撈壓力。例如，黑線鱈在 1970 年代和 1980 年代被大量捕撈，而鰈魚在整個 1990 年代也是漁網的目標。然而，體型縮小並沒有反映出這些不同的時期，如果過度捕撈特定種群導致魚類體型縮小，人們會預期出現這種交錯效應。相反，這兩個物種的體型縮小更密切地追蹤了水溫的升高。在博德隆研究的 13 個魚類種群中，有 9 個遵循了這種模式。“如果你仍然可以在所有這些物種中找到體型的共同趨勢——這正是我們已經發現的——那麼這更可能是由於共同因素——即溫度——而不是物種特定的捕撈壓力，”博德隆說。捕撈可能在魚類體型縮小的故事中發揮作用，但它不是主導因素，他說。

動物隨著地球變暖而變小的原因可能還有其他，許多原因（如新陳代謝變化）與能量攝入和利用有關。動物的食物可能會變小。極地地區較溫暖的冬天可能意味著較小的個體更容易生存。如果幹旱變得更加普遍，兩棲動物可能會縮小體型以避免脫水。

多種原因可能最能解釋為什麼動物物種的體型縮小速度不同。有些物種根本沒有變化，甚至變得更大——例如，美國的一些候鳥物種就發生了這種情況。“同時發生的變化太多了，很難預測每種生物將如何反應，”新加坡耶魯-新加坡國立大學的環境科學家詹妮弗·A·謝里丹說，她是 2011 年關於體型縮小綜述的主要作者。她說，對於某些動物來說，找到足夠的食物來滿足增加的新陳代謝需求可能比其他動物更容易。對於另一些動物來說，目前的溫度升高可能不足以推動新陳代謝的變化。

然而，迄今為止記錄在案的體型縮小確實讓許多科學家感到擔憂。2013 年發表在《自然氣候變化》上的一篇論文得出結論，如果魚類體型下降的趨勢繼續下去，到 2050 年，各種物種的平均最大體重可能會在全球範圍內下降 14% 至 24%。這將意味著，除其他外，可為不斷增長的人口提供的食物減少。當時，一些科學家反對該研究中的模型在某種程度上誇大了體型變化的速度，儘管另一些人認為它是準確的。博德隆認為，這項研究仍然可以“讓我們瞭解問題的嚴重程度”。對於某些物種來說，體型縮小也可能導致滅絕——在逐漸變暖的氣候中體型較小可能更好，但在極端天氣中生存也更困難。最後但並非最不重要的一點是，如果捕食者和獵物的體型變化不同步，生態系統可能會失去平衡。“對於一些縮小幅度很大的東西和一些縮小幅度不大的東西之間，可能會存在不匹配，”赫斯特說。

化石表明，體型變化不是單向的。如果溫度降低，動物可能會再次長大。然而，根據氣候變化預測，人類不太可能看到這種情況發生。