大多數人可以舒適地站在安裝好的霸王龍的下頜線下方，或者在腕龍的肋骨架下行走而不會碰到頭。霸王龍和已知最大的非洲象一樣大，而腕龍，像其他巨大的蜥腳類恐龍一樣，比今天任何陸地動物都要大得多。我們如此習慣於恐龍的巨大體型，以至於幾乎忘記思考它們是如何長得如此巨大的。它們需要多長時間才能長大，它們能活多久？它們的生長方式是否能告訴我們關於它們身體運作方式的資訊？
直到最近，我們還無法測量恐龍的年齡。古生物學家通常認為，由於恐龍是爬行動物，它們可能像今天的爬行動物一樣生長——也就是說，生長相當緩慢。因此，人們認為，大型恐龍一定達到了非常老的年齡，但沒有人知道有多老，因為沒有現存的爬行動物能達到接近恐龍的體型。
這種態度可以追溯到英國古生物學家理查德·歐文爵士。當他在1842年命名恐龍類時，他是在為一個非常小、瞭解甚少的非常巨大、不尋常的爬行動物群體貼上標籤。他說，它們不僅體型巨大，而且是陸生的，不像自19世紀初就已知的海生魚龍和蛇頸龍。它們有五個椎骨（脊椎骨）與髖部相連，而不是像現存爬行動物那樣只有兩個。而且它們的四肢支撐在身體下方，而不是向兩側伸展。儘管存在這些差異，他繼續說道，它們骨骼的解剖特徵——形狀、關節和肌肉附著點——表明它們是爬行動物。因此，它們一定具有爬行動物的生理機能——也就是說，典型的“冷血”、緩慢的新陳代謝。這種印象根深蒂固，直到20世紀60年代，恐龍仍被描繪成遲緩、笨重的野獸，它們一定是在一種溫和的溫室中緩慢生長到巨大的體型，在那裡，巨大的野獸統治和咆哮。
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然而，關於恐龍年齡的證據，以及它們必然如何生長的證據，一直都在那裡——鎖在骨骼本身內部。儘管古生物學家多年來都知道恐龍的骨骼包含生長線，類似於我們在樹木中看到的圓周生長輪，但直到20世紀下半葉，他們才開始利用這些生長線和骨骼內部的其他結構來弄清楚這些已滅絕的動物實際上是如何生長的。
骨骼講述的故事
就像樹木中的年輪一樣，恐龍骨骼中的線條也是年輪。但它們並不像年輪那樣容易解釋。一棵樹幾乎承載了其整個生長記錄在樹幹內部。把它砍倒，你就可以從中心到樹皮逐個計數年輪。只有外層在產生新的木材；內部實際上是死木。相比之下，骨骼的中心是一個繁忙的地方。稱為破骨細胞的細胞會掏空長骨的中心，例如股骨（大腿骨）或脛骨（小腿骨），方法是分解現有的骨骼並允許其營養物質被回收。這個中心，或骨髓腔，也是產生紅細胞的工廠。
為了完成這些任務，整個骨骼在整個生命過程中不斷生長和變化。隨著骨骼的生長，新的組織沉積在外部，在長骨中，生長也發生在骨幹的末端。與此同時，在骨髓腔中，破骨細胞正在侵蝕生命早期沉積的骨骼，其他細胞則沿著腔的周界產生次生骨組織，或者侵入剩餘骨骼的皮質（外層）以重塑它。
骨骼中心的這種活動常常會侵蝕個體生命最年輕階段的生長記錄。因此，很難切開恐龍的骨骼，僅透過計算年輪就找到完整的生長記錄。因此，我們通過幾種方式重建骨骼的早期歷史。一種是使用年輕個體的骨骼來填補缺失的記錄。這些年輕的骨骼包含在較老骨骼中已被侵蝕的組織。透過檢查這些組織並計算生長線，我們可以估算出較老骨骼中缺失的年數。當我們沒有幼年個體可用時，我們可以透過檢查儲存下來的生長線之間的距離來“反向計算”生長線的數量。
我們最近嘗試對最著名的恐龍：霸王龍進行反向計算。落基山博物館在蒙大拿州立大學擁有十幾個這種巨型食肉動物的標本，其中七個標本的後肢骨骼儲存得相當完好，這使我們能夠製作薄片——骨骼的切片非常薄，可以在顯微鏡下觀察。
霸王龍肢體的顯微切片僅顯示了四到八條儲存下來的生長線。靠近中心的其他生長線已被次生骨組織的生長所遮蓋。更引人注目的是，這些恐龍的骨髓腔非常大，以至於原始骨皮質的三分之二都被侵蝕掉了。我們還注意到，在某些個體中，生長線之間的間距在骨骼的最外表面突然變得非常小。我們之前在其他恐龍中也見過這種情況，例如植食性鴨嘴龍鴨嘴龍。這標誌著活躍生長的結束，本質上是動物達到完全體型的點。
我們的反向計算估計，霸王龍需要15到18年的時間才能達到完全體型，也就是說，臀高三米（10英尺），身長11米（34英尺），體重5000到8000公斤（五到八噸）。（我們很高興看到我們的估計與佛羅里達州立大學的格雷戈裡·M·埃裡克森及其同事的估計相符，他們的估計大約在同一時間完成。）如果這看起來像是快速增長，那確實是。至少，對於爬行動物來說是這樣。事實證明，恐龍的生長速度比其他現存或已滅絕的爬行動物快得多。
例如，艾瑞克森和愛荷華大學的克里斯托弗·A·布羅舒繪製了巨鱷帝鱷的生長圖，帝鱷生活在白堊紀時期，大約7500萬至8000萬年前。這些巨大的爬行動物估計長度達到10到11米。艾瑞克森和布羅舒檢查了頸部皮膚盔甲中的生長線，確定這樣的動物需要近50年的時間才能達到這個長度——是霸王龍達到相同體型所需時間的三倍。與霸王龍更接近的比較證明是非洲象，非洲象在25到35年內達到大約相同的質量（5000到6500公斤）。因此，霸王龍長到成年體型的速度甚至比大象還快。
進一步的研究表明，霸王龍對於恐龍來說並不罕見——只是相對於其他大型恐龍而言，它的生長速度實際上稍微慢一些。現在在南非開普敦大學的阿努蘇亞·欽薩米-圖蘭發現，植食性板龍大約需要15年的時間才能達到兩到三米的長度。艾瑞克森和莫斯科古生物研究所的塔坦亞·A·圖馬諾娃發現，小型角龍（有角的）鸚鵡嘴龍在13到15歲時就成熟了。我們計算出鴨嘴龍鴨嘴龍在七到八歲之間達到成年期，屆時它的身長為七米。然而，巨型蜥腳類恐龍（“雷龍”類）超越了所有其他恐龍：德國波恩大學的馬丁·桑德發現，詹氏蜥腳龍大約在11歲時達到成熟期，儘管在那之後它仍在繼續大幅生長。巴黎第七大學的弗雷德里克·林博特-巴利及其同事確定，拉巴託龍在20歲之前就達到了完全體型。明尼蘇達州科學博物館的克里斯蒂娜·柯里·羅傑斯發現，迷惑龍（更廣為人知的名字是雷龍）在八到十年內成熟——每年的體重增加近5500公斤。
恐龍骨骼內部
為什麼恐龍的生長方式更像大象而不是巨鱷？這對它們生物學的其他方面意味著什麼？要回答這些問題，我們必須觀察恐龍骨骼內部，看看它沉積的組織型別。
恐龍典型長骨中的組織主要是一種稱為纖維板層的型別：它的質地高度纖維化或“編織”，並且圍繞著排列紊亂的膠原纖維基質形成，膠原纖維基質有豐富的血管供應。與我們在傳統爬行動物中預期的相反，這與大型鳥類和大型哺乳動物骨骼中占主導地位的組織型別相同，這些動物比典型的爬行動物更快地生長到完全體型。另一方面，鱷魚的骨骼主要由板層帶狀組織構成——緻密、高度礦化的骨骼，其中包含更規則排列的纖維和稀疏得多、更小的血管管。此外，鱷魚骨骼中的生長線比恐龍骨骼中的生長線更緊密，這再次表明鱷魚骨骼生長得更慢。
義大利都靈大學的魯道夫·安普里諾在20世紀40年代認識到，在生長過程中的任何給定地點或時間沉積在骨骼中的組織型別主要取決於該點組織生長的速度。纖維板層組織，無論何時何地沉積，都反映了局部的快速生長，而板層帶狀組織則表明生長較慢。動物可以在不同的時間沉積這些組織中的任何一種——這取決於生長策略的需要。在動物一生中占主導地位的組織型別為它的生長速度提供了最佳指導。
恐龍與鱷魚和其他爬行動物之間的一個區別是，恐龍在整個生長過程中一直沉積纖維板層組織，直到成年體型，而其他爬行動物很快就轉變為板層帶狀骨骼。我們從中推斷出，恐龍在成年階段之前一直保持著更快的生長速度，因為對於纖維板層組織的持續存在和優勢，沒有其他好的解釋。
斯坦福大學的艾瑞克森、羅傑斯和斯科特·A·耶爾比以不同的方式評估了恐龍的生長速度。他們使用恐龍體重的估計值，繪製了動物的體重與時間的關係圖，從而得出各種物種的生長曲線，並將這些曲線與其他脊椎動物群體的曲線進行了比較。他們發現，所有恐龍的生長速度都比所有現存爬行動物都快，許多恐龍的生長速度與現存有袋類動物的生長速度相當，而最大的恐龍的生長速度與快速成熟的鳥類和大型哺乳動物的生長速度相當。我們用我們自己使用長度的研究證實了他們關於體重的研究結果。
從某種意義上說，這些發現並不出乎意料。許多年前，加州大學洛杉磯分校的特德·J·凱斯表明，在任何脊椎動物群體（魚類、兩棲動物等）中，較大的物種的絕對生長速度都比較小的物種高；因此，儘管較大的物種需要更長的時間才能達到成年體型，但它們生長得更快才能達到成年體型。令人驚訝的是，恐龍的生長速度如此之快。
我們很好奇恐龍在進化過程中何時獲得了快速生長的習性，因此我們將我們估計的生長速度繪製在分支圖或關係圖上，該圖是根據來自骨骼所有部分的數百個獨立特徵構建的。我們添加了翼龍（與恐龍密切相關的飛行爬行動物，其生長方式與恐龍非常相似）、鱷魚及其已滅絕的親戚以及蜥蜴的估計生長速度。我們將鳥類置於恐龍之中，因為鳥類是從恐龍進化而來的，因此在技術上被歸入恐龍[參見“鳥類的起源及其飛行”，作者：凱文·帕迪安和路易斯·M·基亞佩；大眾科學，1998年2月]。
為了進一步幫助估計恐龍的生長速度，我們觀察了現存的鳥類，它們表現出與恐龍骨骼中相同的組織範圍。巴黎第七大學的雅克·卡斯塔內及其同事給綠頭鴨注射了會染色生長骨骼的溶液。透過在不同時間使用不同的顏色，他們能夠測量犧牲的鳥類每週的生長速度[見左側插圖]。利用這些校準，我們確定，毫無例外，恐龍和翼龍的生長速度遠高於其他爬行動物。我們確實發現恐龍和翼龍之間存在相當大的差異，卡斯塔內在鳥類中的發現也反映了這種差異：生長速度相對較慢的動物是體型較小的動物——正如特德·凱斯的模式所預測的那樣。
非傳統的爬行動物
對恐龍骨骼的研究告訴我們很多關於這些動物一些主要特徵的演變。大約2.3億年前，在三疊紀早期，將產生恐龍、翼龍及其親戚的譜系與將產生鱷魚及其親戚的譜系分離。恐龍譜系很快獲得了持續升高的生長速度，這使它們與其他爬行動物區分開來。這種快速生長可能在恐龍和翼龍在三疊紀末期取得的成功中發揮了作用，當時許多鱷魚親戚和其他具有更典型爬行動物骨骼結構的古老群體滅絕了。
恐龍的高生長速度也讓我們對它們的代謝特徵有了更堅定的認識。代謝率越高——也就是說，用於構建和分解骨骼和其他組織的能量越多——組織生長得越快。因此，持續快速生長的證據，即使在晚期幼年和亞成年階段也是如此，也意味著所討論的動物具有相對較高的基礎代謝率。由於恐龍的生長方式不像現存的爬行動物，而更像鳥類和哺乳動物，因此它們的基礎代謝率可能更像鳥類和哺乳動物，而不是今天的爬行動物。這表明它們很可能比冷血動物更傾向於溫血動物，從廣義上講，但這很難知道細節，例如體溫及其變化程度，或者恐龍可以從周圍空氣中獲取（或需要散發到空氣中）多少體熱。顯然，仍然存在許多問題。恐龍可能比我們之前認為的還要不尋常——與今天的任何動物都不完全相同，當然也不是傳統的爬行動物。如果有人發現一隻五噸重的活鳥，許多問題都會得到解決。