改編自《我摯愛的雷龍：與老骨頭、新科學和我們最喜愛的恐龍同行》，作者布萊恩·斯威特克，經大眾科學/法勒、斯特勞斯和吉魯出版社有限責任公司安排出版。版權 © 2013 布萊恩·斯威特克
我正穿梭於芝加哥奧黑爾國際機場，突然看到了它：一具壯麗、高聳的恐龍骨架。起初我以為是旅途勞頓的大腦產生的幻覺。但當我走近時，景象並沒有消失。柱狀的前肢和強壯的肩膀支撐著一段長長的彎曲頸椎，頸椎的頂端是一個恐龍的小而方正的頭骨，它越過機場Wi-Fi的橫幅頂部窺視著，彷彿在檢視停機坪以外的最新起飛和到達資訊。我停下腳步，凝視著這隻龐然大物——一具從芝加哥菲爾德博物館繼承來的雷龍複製品——在腦海中填充著這隻身長85英尺的生物的內臟、肌肉和皮膚，它是迄今為止發現的最大的恐龍之一。然後，一個奇怪的想法突然冒了出來：如此巨大的動物是如何進行性行為的？
我既興奮又疲憊，腦海中浮現出一對正在發情的雷龍，它們站在侏羅紀時期大約1.5億年前的針葉林空地上，彼此等待著對方先採取行動。但我竭盡全力，也無法完全弄清楚接下來會發生什麼。雄性會後腿站立，爬到雌性身上嗎？雌效能承受住它的體重嗎？它巨大的尾巴不會礙事嗎？唉，我的航班開始登機了，所以我不得不與這具骨架告別，但我繼續在飛機上思考這個交配之謎。從那時起，它就一直吸引著我。
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恐龍一定是透過性行為來繁殖的。與幾乎所有現代爬行動物一樣，雄性會將精子沉積在雌性體內，雌性隨後會產下含有正在發育的恐龍胚胎的受精卵。然而，儘管科學家們已經設法推斷出相當多的恐龍生物學知識，但恐龍性行為的具體細節仍然很大程度上是未知的——部分原因是研究動物的性行為在歷史上是禁忌，而且這個話題似乎超出了科學研究的範圍，以至於關於恐龍交配的可靠說法非常少。然而，並非所有希望都破滅了。恐龍化石已經提供了關於這些爬行動物在發育過程中何時達到性成熟以及它們如何吸引配偶等私密細節的線索。與此同時，對鳥類和鱷魚（恐龍最近的現存親戚）的研究暗示了恐龍的外部生殖器官可能是什麼樣子。計算機建模為測試關於這些巨獸如何完成性行為的理論提供了可能性。仍有許多東西有待發現，但科學家們正在慢慢揭開恐龍愛情的帷幕。
鎖與鑰匙
在任何生物的化石記錄中，性的跡象都很難找到。罕見的例子包括在交配時死亡的4700萬年前的烏龜，以及一對可能在求偶時被迅速埋葬的3.2億年前的鯊魚。可悲的是，還沒有發現任何恐龍骨骼被鎖定在浪漫的擁抱中。即使是儲存最完好的這些野獸，也沒有留下生殖器官的遺骸。
為了深入瞭解這些已滅絕動物的私密部位，科學家們不得不求助於它們最近的現存親戚：鳥類和鱷魚。鳥類是活著的恐龍，這是一個大約在1.5億年前進化而來的特殊譜系，並一直繁榮至今。鱷魚——包括短吻鱷、恆河鱷和鱷魚——是由已滅絕的恐龍和現代鳥類組成的群體最近的現存親戚。鳥類和鱷魚都存在的特徵很可能也存在於非鳥類恐龍中。其中一個特徵是洩殖腔——鳥類和鱷魚以及可能的恐龍的生殖、泌尿和腸道在兩性中的共同終點。因此，當一隻迷惑龍蹣跚走過時，它的生殖器是看不見的。相反，它們會被隱藏在洩殖腔中，洩殖腔只會在恐龍尾巴下方顯示為一個裂縫。
大多數雄鳥的洩殖腔內沒有陰莖，而是透過將它們的洩殖腔孔壓在雌鳥的洩殖腔孔上來傳遞精液，這被稱為“洩殖腔之吻”。但有些雄鳥卻天賦異稟，有趣的是，它們的譜系都接近鳥類家族樹的底部。馬薩諸塞大學阿默斯特分校的帕特里夏·布倫南和她的同事認為，這種模式意味著古代鳥類有陰莖，而其他鳥類譜系在後來的進化中失去了這一特徵。像水禽和其他古老的鳥類譜系一樣，雄性鱷魚也有陰莖，它們也以同樣的方式給雌性授精。因此，雄性恐龍幾乎肯定也有陰莖。如果鱷魚和天賦異稟的鳥類的生殖器可以作為參考，那麼恐龍的陰莖很可能呈單個、不成對的器官形式，至少有一條長長的溝槽，精液在性行為期間會順著溝槽流下來。即便如此，據估計，在2.45億至6600萬年前之間，生活著超過1850個屬的恐龍，因此這種主題可能存在許多變體。
男孩還是女孩？
重建恐龍的交配習性不僅需要了解它們的生殖器官，還需要能夠區分雄性和雌性，但在沒有生殖器的情況下，這說起來容易做起來難。研究人員長期以來一直在尋找可能區分兩性的骨骼特徵，以替代軟組織。但大多數被認為符合這一標準的特徵——例如，頭頂上巨大的冠狀物將賴氏龍個體標記為雄性——已被證明是不可靠的性別指標。
由於雄性和雌性恐龍之間的骨骼差異非常難以捉摸（如果有的話），我們識別恐龍性別的唯一方法是透過更直接的證據。在中國發現的罕見的竊蛋龍標本中，在恐龍的體腔內發現正在發育的卵，這是確定雌性恐龍的一種方法。但還有另一種選擇。2000年，一個特殊的霸王龍標本最終提供了一種識別隱藏的雌性恐龍的方法。當一些雌鳥物種正在發育卵時，它們會在後肢長骨的骨髓腔內形成一層薄薄的組織，稱為髓質骨。這種組織富含鈣，可以作為製造蛋殼的原材料儲存庫。當北卡羅來納州立大學的瑪麗·H·施韋策檢查霸王龍的斷裂股骨時，她發現了髓質骨。這個標本一定是一隻死時正在懷孕的雌性。這一發現不僅意味著這種對懷孕的生理反應在鳥類的恐龍祖先中就已進化出來，而且還揭示了一種識別雌性恐龍的方法——至少是懷孕的雌性恐龍。
在施韋策的發現基礎上，現在在米德韋斯特大學的安德魯·李和加州大學伯克利分校的莎拉·沃寧研究了恐龍在發育過程中的何時開始性活躍。之前的研究表明，恐龍的骨骼中有環狀物，可以用來估計它們的死亡年齡。這些所謂的生長停滯線（或 LAGs），最有可能代表在艱難時期（例如，水和食物稀缺的旱季）生長速度的年度減緩。LAGs 以及恐龍生長曲線的重建表明，許多恐龍在早期生活中生長迅速，並在接近骨骼成熟時減慢速度。
透過觀察懷孕的霸王龍以及另外兩種含有髓質骨痕跡的恐龍——一種被稱為腱龍的有喙食草動物和食肉動物異特龍——的 LAGs，李和沃寧得出結論，這三種恐龍在死亡時都是年輕的母親。腱龍大約在八歲時死亡，異特龍在 10 歲時死亡，霸王龍在 18 歲時死亡。所有這些恐龍都仍在生長——它們的骨骼尚未發育到完全成熟。髓質骨只表明了每隻雌性開始性行為的最晚日期。
恐龍生活節奏快，死得早。李和沃寧認為，快速生長和早期繁殖可能證明了恐龍生活艱難而危險，為了將基因傳遞給下一代，恐龍需要儘早交配。早期繁殖對於體型最大的恐龍尤其重要。如果像迷惑龍這樣的80英尺長的恐龍需要幾十年才能生長到性成熟，那麼當它們成熟時，可供交配的恐龍將非常少。相反，李和沃寧估計，這些恐龍可能在達到最大體型之前很久就開始交配，可能在19歲時就開始交配。畢竟，青少年終歸是青少年。
大爆炸理論
然而，在開始性行為之前，恐龍必須先吸引配偶。古生物學家們一直在思考，恐龍的許多奢華裝飾——包括冠狀物、尖刺、板片、角和羽毛——是否可能用於誘惑。蜥腳類恐龍的長脖子可能也起到了類似的作用。儘管奢華的脖子最有可能進化出來是為了讓這些恐龍能夠夠到更廣泛的食物，但它們也可能在交配季節被徵用，可能會發展出引人注目的顏色圖案，以向潛在的伴侶展示它們的良好健康狀況。（許多巨大的蜥腳類恐龍體型太大，不會受到掠食者的威脅，因此可以放棄偽裝，轉而選擇華麗的色彩。）其他恐龍可能也會炫耀。也許帶刺的恐龍釘狀龍覺得異性的板片和尖刺令人興奮，也許蜥腳類恐龍阿瑪加龍的雌性會尋找脖子脊椎最長的雄性。然而，儘管這些奢華的特徵具有吸引力，但它們肯定會使性行為本身變得複雜。這就把我們帶回了我自己在奧黑爾機場遇到雷龍時思考的問題。在所有炫耀和展示之後，恐龍實際上是如何交配的？關於這種情況究竟如何發生的假設取決於科學家們認為恐龍在身體上能夠完成哪些力量壯舉。
英國利茲大學的生物力學專家 R. 麥克尼爾·亞歷山大設想，恐龍的交配方式與今天的象和犀牛一樣——雌性必須承受住爬到背上的雄性的額外重量。主要的區別在於恐龍有那些又大又相對僵硬的尾巴。亞歷山大從雄性恐龍將一條腿搭在雌性背上的想法出發，指出雄性的重量會落在雌性的後半身上。這將是一個巨大的負荷，但是，正如亞歷山大指出的那樣，由此產生的應力不會比行走產生的應力更糟，因為在步行動作週期中，當恐龍的另一條腿在空中擺動時，恐龍的重量將僅由一條後腿支撐。“如果恐龍足夠強壯到可以行走，那麼它們也足夠強壯到可以交配，”亞歷山大在 1991 年寫道。“它們大概足夠強壯到可以同時做到這兩件事。”
英國古生物學家貝弗利·哈爾斯特德也認為，雄性恐龍必須爬到雌性身上才能給它們授精。但他並沒有將它們比作大象和犀牛，而是認為恐龍像今天的蜥蜴和鱷魚一樣交配。他推測，雄性會將一條後腿搭在伴侶的背上，這個動作會將它們的臀部推到雌性的尾巴下方，使它們的洩殖腔靠在一起。尾巴較長的物種甚至可能會將它們的尾巴纏繞在一起以獲得更多的觸覺刺激，就像一些蛇將它們的身體纏繞在一起一樣。
就我個人而言，我從未對這種恐龍性行為的標準解釋感到滿意。科學家們並不真正知道蜥腳類恐龍的腿和尾巴是否能夠彎曲和彎曲到足以實現傳統的姿勢。像異特龍這樣的雙足食肉動物看起來也需要大量的平衡和合作才能使這種交配方式奏效。繪製靈活恐龍的二維影像很容易，但沒有人根據骨骼測試過這些想法，也沒有評估過其他姿勢的合理性。雌性恐龍會在性行為期間側臥嗎？或者，戀人可能會背靠背地貼在一起嗎？研究人員不乏想法，但似乎對超越線條圖的興趣不大。
有板片和尖刺的劍龍可能是所有生物中最令人費解的性伴侶。以釘狀龍為例，它是更著名的劍龍的近親。這種裝甲恐龍的下背部和臀部上長有巨大的尖刺，這對於處於發情期的雄性來說一定看起來很危險。我請我在柏林自然歷史博物館的古生物學家朋友海因裡希·馬利森評估了釘狀龍是否有可能使用他之前開發的計算機模型以腿搭背的姿勢交配，該模型用於研究這種動物的柔韌性。馬利森在三維空間中測試了恐龍的性姿勢，並得出結論，傳統的恐龍性姿勢對釘狀龍不起作用。如果雄性試圖將它的腿搭在蹲伏的雌性的背上，它會把自己閹割在雌性鋒利的尖刺上。尤其是一個臀部尖刺似乎是為了恐嚇劍龍求婚者而放置的。這些帶刺的恐龍一定有另一種性交方式——也許雌性側臥，雄性後腿站立，將軀幹放在雌性的後半身上。其他恐龍物種無疑會採取不同的姿勢，未來的研究可能會揭示這一點。透過將舊骨骼應用於新技術，科學家們將開始瞭解恐龍在其驚人的統治時期是如何繁殖的。