鱷魚如何統治水邊

在澳大利亞達爾文市一個酷熱的夏日，我站在一條 17 英尺長、1200 磅重的成年雄性鹹水鱷魚——世界上最大的爬行動物——旁邊 10 英尺的地方。它用令人毛骨悚然的貓一樣的眼睛盯著我，胸部有節奏地起伏，像火車頭排放蒸汽一樣，透過鼻孔發出響亮的廢氣。我想，也許我的同事和我正在將我們的研究帶到理智的領域之外。我以前曾多次與鱷魚合作，但從未與如此巨大的鱷魚合作過。汗水從我身上傾瀉而下，我向前走去，只帶著少量的電子裝置和一根四英尺長的 PVC 杆，杆的頂端裝有一個裝置，可以測量動物的咬合力。

我從側面靠近鱷魚，距離它的頭部不到兩英尺。它顯得煩躁不安，張開大嘴，露出 64 顆巨大的尖牙，併發出嘶嘶的聲音——這是但丁式的警告，不要再靠近。這是我的暗示。我抓住杆子，將咬合力計插入鱷魚嘴的後部。它的下巴立刻猛地合上，發出響亮的砰然聲，就像大炮的轟鳴聲。衝擊力幾乎將儀表從我手中奪走。然後只剩下沉默。

我集中精神，回顧剛才發生的事情。這條爬行動物完全靜止不動，我沒事，裝置似乎完好無損。令我高興的是，咬合力計完美地夾在鱷魚的後牙之間。“咬得好，”我對我身後的佛羅里達大學同事肯特·A·弗利特喊道，他拿著記錄結果的電荷放大器。“力量是多少？”

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“三千六百九十磅！”他回答道。研究人員和一群感興趣的旁觀者對這個數字議論紛紛，而我則緊緊抓住 PVC 杆，等待鱷魚鬆開儀表。隨著我的腎上腺素消退，我意識到我們剛剛記錄了有史以來活體動物的最高咬合力。

在澳大利亞度過的那炎熱的一天標誌著我和我的同事們在過去 17 年中為理解鱷魚、恆河鱷、短吻鱷和凱門鱷（統稱為鱷魚）的攝食生物力學而進行的一系列研究的高潮。8500 多萬年來，鱷魚一直是溫暖的近岸淡水和河口環境中無可爭議的頂級掠食者。科學家們長期以來一直想知道是什麼因素使這個群體如此成功。我們的發現不僅有助於解釋為什麼現代鱷魚今天能夠主宰這些棲息地，而且還闡明瞭它們的史前祖先最初是如何統治水邊的。

天生殺手

豐富的鱷魚化石記錄表明，頭部後面的身體形狀數百萬年來基本保持不變。然而，體型卻一次又一次地發生變化，矮小症（長度小於 4 英尺）和巨型症（長度大於 30 英尺）反覆進化。吻部和牙齒形狀的改變伴隨著體型的這些變化。顯然，理解該群體大部分成功的關鍵在於收集這些屬性的形態、功能、效能和飲食相關性。

幸運的是，現存的 24 種鱷魚物種，就像它們的古代祖先一樣，體型範圍很廣，從 4 英尺到 23 英尺不等。現代鱷魚也表現出與化石鱷魚中相同的各種吻部形狀。科學家們已經確定了與當今鱷魚各種吻部形狀相關的飲食。具體來說，他們已經確定了中等和寬吻部的雜食動物；細長吻部、針狀牙齒的動物，專門捕食小型獵物，包括魚類；寬吻部、球根狀牙齒的動物，專注于堅硬的獵物，如軟體動物；以及犬吻部、半陸棲的食肉動物。研究這些動物的攝食生物力學，並結合它們在野外吃什麼，可以告訴我們這些非凡的掠食者今天如何謀生，也可以為理解它們的過去開啟大門。

然而，當我們開始我們的研究時，科學的現狀是，鱷魚吻部和牙列型別以及體型變異性的生物力學意義純粹是基於推測和建模，幾乎沒有任何經驗基礎。造成經驗資料匱乏的原因有幾個。世界上許多鱷魚因過度捕獵而高度瀕危，科學家們很難接觸到它們。它們也很危險，難以共事。此外，確定它們的咬合力和牙齒壓力（這是計算生物力學的基本測量值）的技術尚不存在。這一切即將改變。

2001 年，國家地理的一位電影製片人打電話給我，詢問我是否願意確定已滅絕的 40 英尺長的“超級鱷魚”（帝鱷）的咬合力，這是芝加哥大學的古生物學家保羅·塞雷諾在尼日發現的一種鱷魚親戚。我回答說，我可以透過對活體鱷魚進行咬合力實驗來做到這一點，但我需要看看我是否可以接觸到標本。我立即聯絡了弗利特，他是佛羅里達州聖奧古斯丁鱷魚養殖動物園 (SAAF) 的科學顧問，SAAF 是當時世界上唯一一家飼養已知 23 種鱷魚的機構，並提出了一系列研究。首先，我想使用 SAAF 標本確定每種現存鱷魚物種的成年咬合力和牙齒壓力。然後，我想將圈養短吻鱷的資料與野生短吻鱷的資料進行對比，野生短吻鱷的標本是通過當地的滋擾捕獵者和佛羅里達州魚類和野生動物保護委員會的生物學家獲得的，以檢視圈養值是否可以用於推斷野生環境中的表現。我還打算對短吻鱷進行肌肉解剖和肌肉刺激實驗，以構建一個模型來預測化石鱷魚的咬合力，並使用這些資料來理解已滅絕的鱷魚及其親屬，尤其是恐龍的攝食表現。SAAF 所有者大衛·德萊斯代爾慷慨地允許我們進行測試，國家地理為這項研究提供了資金，一場競賽開始了，以找出在拍攝開始之前收集資料的最佳方法。

如何測量鱷魚的咬合力？好問題。我不知道。以前沒有人直接測量過任何大型動物的咬合力，更不用說巨大的掠食性爬行動物了。我唯一做過的類似工作是作為研究生時測試微型蜥蜴的咬合力，使用裝有量規的鑷子狀金屬板來測量將它們擠壓在一起所需的力量。為了解決這個更大的問題，我請了一位我以前在斯坦福大學合作過的工程師和 Kistler 的一位設計工程師幫忙，Kistler 是一家生產力感測器（當壓縮時記錄力的裝置）的公司，這些感測器用於工業材料的測試。我們共同設計了行動式、防水的咬合力計，用於鱷魚。它們看起來像迷你浴室秤，但更準確，成本高達 11,000 美元。（我經常告訴我的學生，如果他們真的想知道自己的體重，可以來我的辦公室。）我們在每個裝置上安裝了一個 PVC 管手柄，並用電線將其連線到行動式電荷放大器，該放大器帶有即時記錄輸出的讀數。我們還在感測器的鋼製咬合板上填充了厚厚的牛皮層，以模擬實際獵物的觸感並保護鱷魚的牙齒。事實證明，這是一個比我們預期的更重要的措施，因為我的一位同事後來表明，就像一個人吃硬糖一樣，如果牙齒接觸到的材料異常堅硬，爬行動物就不會全力咬合。

當我們掌握了技術解決方案後，下一步是制定測試鱷魚的方案。我與鱷魚生物學家同事弗利特和 SAAF 主任約翰·布魯根合作制定了一項計劃，該計劃既能滿足我們的研究目標，又能最大限度地減少研究物件的壓力，符合動物福利指南。我們想出的方法，從一開始就奇蹟般地奏效了，包括用套索套住鱷魚，它們不習慣在圍欄中被處理；用一小隊人將它們拖出來；將它們固定到位；鬆開下巴，這總是會促使它們張開嘴；最後，將儀表放在後部臼齒狀的牙齒上，那裡的咬合力最大，以引出並記錄最大的咬合力。在測試過程中，動物背上的處理員會保持頭部筆直，以防止滾動。如果動物在實驗過程中滾動，結果將不能純粹反映下頜肌肉對咬合力的貢獻，因為爬行動物的質量和慣性會影響讀數。測試結束後，我們將測量和稱重動物。大型非家養動物很少記錄體重。然而，我們認為這對於我們的工作很重要，因為它將使我們能夠比較不同鱷魚物種之間每磅體重的咬合力表現，並比較鱷魚資料與其他動物的資料，無論體型如何。

捕捉和稱重過程就像科學家的鬥牛比賽——儘管我曾經與一位職業鬥牛士討論過，他說他不想參與這樣的工作，並指出“牛至少不會回來吃你”。同樣，我曾經與喬治·聖皮埃爾（可以說是史上最偉大的綜合格鬥藝術家）一起捕捉和測試過一條 13 英尺長的短吻鱷，他說這是他做過的最可怕的事情，並且說我的同事和我都是瘋子。老實說，我們這些與這些動物密切合作的人並不認為它特別危險。儘管如此，最大的鱷魚確實讓我們猶豫，即使是較小的鱷魚，如果你不注意，也會咬掉你的胳膊。就像獸醫與狗互動一樣，我們每個人都學會了如何解讀鱷魚的行為並處理它們，而不會對動物或我們自己造成傷害。最重要的規則是遠離尖端並避開水邊。鱷魚非常隱秘——即使是 17 英尺長的鱷魚在淺水中也可能難以察覺——它們也可能從水中爆發出來，毀掉你的一天。

我們還有最後一個研究方案需要弄清楚。咬合力通常被認為是描述有齒動物攝食效能的可靠指標。但這只是一個間接的代理。一個類比是馬力：700 馬力的發動機可以在法拉利中產生速度，但不能在自卸卡車中產生速度。對於我們的目的——衡量鱷魚成功捕獵它在陸地-水交介面遇到的獵物動物的能力——最相關的生物學引數是牙齒壓力。牙齒壓力決定了牙齒是否真的可以穿透由皮膚、角質層、貝殼、骨骼等組成的食物。牙冠產生的壓力促進了這些組織的剪下應力破壞，從而產生裂縫或穿孔，隨著咬合力的更大施加而張開，從而實現立即殺死或抓住獵物以將其淹死。

為了在每次咬合力測試後估計牙齒壓力，我們會將一塊木板放在動物的下巴中，並用膠帶將嘴巴封住。然後我會伸進去，用牙科油灰製作牙齒模具，這是一款流行的兒童遊戲“鱷魚牙醫”的真實版。木板會阻止鱷魚因反射性地觸控牙齒或口腔內的任何部位而做出的任何咬合動作。但即使現在，在製作了數百個模具之後，我仍然會對這項任務感到畏縮——將手伸進鱷魚的嘴裡違背了所有人的人類基本本能。最終，我們將使用模具在實驗室中製作牙齒鑄件，並測量牙尖處的接觸面積。然後，我們將這些值除以咬合力，以推匯出牙齒壓力。

我們在對代表所有現存鱷魚物種的 500 多個個體進行研究的過程中學到的東西顛覆了關於這些動物的一些傳統觀念。在我們的研究之前，專家預測鱷魚之間相對咬合力會存在重大差異。那些吻部精緻、牙齒呈針狀、以魚類等較軟獵物為食的鱷魚會表現出較低的咬合力，而另一些鱷魚則擁有強壯的頭骨和粗壯的牙齒，能夠咬碎骨骼和軟體動物，則會表現出較高的咬合力。相反，我們發現所有鱷魚都能產生驚人的咬合力。事實上，我們的統計分析表明，除了一種物種（食魚的恆河鱷）外，它們都表現出相同的咬合力，無論它們的飲食是軟是硬，或者吻部是弱還是強。範圍內的較高值（高達 3,700 磅）超過了為斑鬣狗、獅子和老虎（約 1,000 磅）等食肉哺乳動物測量或估計的值。我們人類，就我們而言，只能產生 200 磅的力量。我經常被問到是否可以從鱷魚或短吻鱷的嘴裡逃脫。大型鱷魚的咬合力相當於汽車壓在下巴上的重量。所以如果你能臥推一輛汽車，那麼你就可以逃脫。

值得注意的是，在我進行這項工作之前，我與之交談過的每一位鱷魚生物學家都說，野生短吻鱷——“牙齒和爪子都是紅色的”，並且由於必須在自然棲息地為生存而奮鬥而具有運動能力——與它們通常肥胖和懶惰的圈養同類相比，會表現出更優越的咬合力表現。相反，我們發現，每磅體重，它們的咬合力相同。這一發現很重要，因為它表明我們關於圈養動物的資料可以用來推測野生個體的表現，並且我們可以使用這些資料來探索化石鱷魚的表現。

從這些發現中，我們預測了 帝鱷 和一些已滅絕的巨型鱷魚的咬合力。這些值約為 23,100 磅，相當於一輛半掛車的重量。另一方面，我們還估計了已知最小的鱷魚，即生活在大約 4000 萬年前的 2.5 英尺長的 Procaimanoidea 的咬合力。它的咬合力僅為 141 磅。我的前研究生保羅·M·吉尼亞克（現任俄克拉荷馬州立大學健康科學中心助理教授）最近一直在使用這些資料來衡量整個鱷魚進化過程中的咬合力。

爬行動物除草機

我們的發現具有許多進化意義。最重要的是，它們表明，在它們作為水陸交界處守護者統治的 8500 萬年裡，鱷魚一直保留著閉合下頜的肌肉結構。結果還描繪了一幅新的圖景，即鱷魚如何反覆進化出相同的五種吻部和牙齒形狀以及相關的生態習性。在某種程度上，它們就像除草機。如果想要在庭院工作中獲得更大的力量，請切換到發動機更大的型號。鱷魚經常透過進化出更大的體型來達到相同的效果。要從割草和灌木叢轉變為專門應用，例如修剪人行道邊緣或鋸樹枝，請更換附件。鱷魚透過進化出不同的頜骨和牙齒“附件”而變得專門用於利用不同的獵物。

牙齒壓力資料講述了一個補充故事。與咬合力一樣，鱷魚的牙齒壓力是任何其他現存動物都無法比擬的，並且隨著動物體型的增大而增加。這些值範圍從每平方英寸 20,160 磅到 358,678 磅（psi），使之前巨型化石魚類 鄧氏魚 的 21,321 psi 的記錄估計值相形見絀。我們的結果表明，有助於鱷魚如此成功的廣泛飲食（沒有鱷魚是嚴格的專食性動物）的一個秘密是，任何物種都可以刺穿其領域中常見的食物型別。不同的牙齒形狀只是允許更專業的食肉動物產生更高或更低的壓力，這提高了刺穿魚類等較軟獵物或承受硬骨或貝殼衝擊的效率。

瞭解了這一點，我的學生和我開始仔細研究導致咬合力的因素。2010 年，吉尼亞克檢查了美洲短吻鱷的肌肉，以開發一種準確預測每塊肌肉對咬合力貢獻的方法。所有鱷魚都有乍一看似乎是鼓脹的頸部肌肉。這些實際上是所謂的內翼內肌，它是參與閉合或內收下頜的肌肉之一。在大多數動物中，內翼內肌很小，對咬合力的貢獻不大。在鱷魚中，它們產生了 60% 的咬合力。

咬合力強大的動物通常有擴大的顳肌，顳肌位於下頜上方。（這些是你在咬緊牙關時太陽穴上隆起的肌肉。）然而，鱷魚卻增強了它們的內翼內肌，內翼內肌位於下頜下方並向下突出到頸部兩側。為什麼？答案與它們的狩獵方式有關。鱷魚非常擅長在岸邊的淺水中偷偷靠近獵物並抓住它們。它們通常在接近獵物時，只有極少部分的頭部露出水面，除了用於呼吸的鼻孔、用於觀察的眼睛和用於聽覺的耳朵。其餘巨大的身體都淹沒在水下，直到掠食者猛撲向毫無戒心的獵物。與顳肌（位置更突出）相比，鱷魚將下頜內收肌隱藏在水線以下更隱秘。就像潛望鏡深度的潛艇一樣，鱷魚只有必要的感覺裝置在水面上——其他一切都在水下。

吉尼亞克對鱷魚咬合力相關肌肉的分析也揭示了另一個謎題。在我們最初的測試中，細長吻部、針狀牙齒、食魚的恆河鱷表現出異常的咬合力產生。它的咬合力比鱷魚的正常水平低約 50%。當吉尼亞克解剖其中一隻動物時，他發現它的內翼內肌相對較小，但它的上頜閉合肌對於鱷魚來說很大。這種排列有利於下頜閉合速度而不是咬合力。我們懷疑恆河鱷作為最食魚的鱷魚物種，犧牲了咬合力以更快地抓住魚類。

這項研究解決了另一個鱷魚難題。在我們在測試巨型澳大利亞鹹水鱷魚期間，這隻動物抓住咬合力計 10 分鐘才鬆開。我們發現，在這種情況下，儀表的移動會引起幾乎與最初全力咬合相同強度的緊咬。我個人記錄過多達 22 次此類緊咬事件，有時會等待 25 分鐘才能取回裝置——只有當鱷魚想歸還它時，你才能取回儀表，絕不會更早。這一事實讓我們想知道這種行為的意義以及它是如何產生的。

為了找出答案，我們將計算機連線到我們的咬合力計，並記錄了野生美洲短吻鱷咬合力實驗過程中的力。這個序列表明，保持力大約是最大咬合力的 10%。我們假設這種硬連線行為與短吻鱷如何淹死大型獵物有關。在野外，短吻鱷通常使用攻擊性咬合來刺穿獵物並用牙齒獲得抓地力。然後它們將食物帶到更深的水中並淹死它。如果獵物掙扎，短吻鱷會用全力咬合重新咬住牙齒。吉尼亞克的解剖表明，這些保持和緊咬能力來自於肌肉的非凡生理特化。他注意到，產生大部分最大咬合力的巨大下頜閉合肌呈白色，類似於火雞胸肌，它可以產生短時間的飛行爆發力，但由於缺乏血液供應而容易疲勞。然後他發現了紅色和粉紅色的氧化肌，用於維持低力的保持行為。它們類似於在火雞腿中發現的深色肉，火雞腿具有高度血管化和富含肌紅蛋白，可用於持續行走。吉尼亞克的模型表明，這些以前未被識別的深色肌肉共同產生了短吻鱷 10% 的咬合力，這足以保持牙齒齧合。

霸王龍 再次咬合

我們的工作在理解鱷魚以外的動物的攝食方面具有應用價值。吉尼亞克和我此後使用這些資料開發了第一個可行的 霸王龍 咬合力模型。先前對 霸王龍 咬合力的估計使用了基於短吻鱷、蜥蜴甚至哺乳動物的各種模型。毋庸置疑，結果各不相同，範圍從 18,000 磅到 245,000 磅不等。相比之下，我們的模型專門針對初龍類動物（包括鱷魚、鳥類及其已滅絕的親屬），得出的值約為 8,000 磅。這是現存最大鱷魚能力的兩倍。此外，霸王龍 的牙齒壓力（431,342 psi）是估計的任何動物的最高壓力。基於我們在 2017 年釋出的新估計，我們解決了化石證據表明恐龍之王如何粉碎獵物骨骼的謎團。今天，只有在咀嚼過程中上下牙齒完全接觸或咬合的食肉哺乳動物才能完成這項壯舉。

鱷魚是偉大的掠食者，我們在弄清楚它們是如何做到這一點的方面取得了巨大進展，但仍有許多問題尚未解答。例如，吻部形狀可能會以陸地上沒有的方式影響水下的咬合力。這意味著我們需要在水下重複我們的測試。說起來容易做起來難：這樣做需要我們開發出在完全浸沒時也能工作的新型咬合力計，並與工程師合作以瞭解水流如何影響下頜閉合速度和咬合力。此外，我們需要制定新的安全協議：鱷魚在水生領域佔上風。我們會到達那裡。我們可能比我們開始這項研究時更加白髮蒼蒼、傷痕累累，但我們有能力勝任這項任務。