鳥類如何從恐龍進化而來

2014年11月一個寒冷的早晨，大約六點鐘，天還沒亮，我就擠進了北京站，費力地登上了一輛擁擠的火車。我的目的地是中國東北邊緣的一個芝加哥大小的城市——錦州。我們緩慢地駛過水泥廠和霧濛濛的玉米地，我試圖補覺，但興奮得睡不著。傳聞有令人難以置信的東西在我的目的地等著我——一塊神秘的化石，是一位農民在收割莊稼時偶然發現的。

四個小時後，我走下錦州站的站臺，緊隨我的同事呂君昌，他是中國科學院地質研究所著名的恐龍獵人，他邀請我幫助研究這塊化石。一小群當地要員迎接了我們，並將我們匆匆帶到市博物館，那是一棟位於郊區搖搖欲墜的建築。我們的隊伍以高級別政治峰會的嚴肅態度，沿著一條長長的走廊，走進一間側屋，一塊巖板擱在一張小桌子上。就在那時，我發現自己面對著我見過的最美麗的化石之一：一副驢子大小的骨骼，巧克力色的骨頭與周圍灰色的石灰石形成鮮明對比。

很明顯，這是一隻恐龍，這種生物長著牛排刀般的牙齒、尖爪和一條長長的尾巴，毫無疑問，它是侏羅紀公園中兇猛的迅猛龍的近親。然而，這件中國的標本與普通的恐龍在重要方面有所不同。它的骨骼輕而空心，腿又長又細，像蒼鷺一樣，身體覆蓋著各種型別的羽毛，包括手臂上的大翮羽，彼此疊放形成翅膀。這隻恐龍與鳥類驚人地相似。

支援科學新聞事業

如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞事業 訂閱。透過購買訂閱，您將幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和思想的具有影響力的故事的未來。

大約一年後，我和呂君昌將這具骨骼描述為一個新物種，我們稱之為振元龍。它是過去二十年中在中國遼寧省發現的眾多帶羽毛恐龍中的最新發現——這一系列非凡的化石，就像一本翻頁書一樣，展示了昔日可怕的恐龍如何轉變為今天的鳥類。

這些化石的意義重大。自查爾斯·達爾文以來，科學家們一直在思考進化如何產生全新的動物類群。這是快速發生的嗎？是某種怪異突變的偶然事件，可以將陸地生物變成天空的主宰？還是這些新的類群更緩慢地形成，是生物在數百萬年的時間裡適應不斷變化的環境的結果？振元龍和來自遼寧和其他地方的其他化石開始提供答案。

過渡化石

鳥類具有許多使其與所有其他現代動物區分開來的特徵。除了使它們能夠飛行的特性外，它們還擁有高代謝率，使其能夠以驚人的速度生長，以及賦予它們高智力和敏銳感官的大腦。事實上，鳥類非常獨特，以至於研究人員長期以來一直對它們的起源感到困惑。

19世紀60年代，英國生物學家托馬斯·亨利·赫胥黎——達爾文最親密的朋友和最積極的支持者之一——開始弄清楚鳥類來自何處之謎。就在達爾文於1859年出版物種起源幾年後，巴伐利亞的採石工人劈開了一塊石灰石板，裡面有一具1.5億年前的弗蘭肯斯坦生物的骨骼。它有像爬行動物一樣的尖爪和長尾巴，但有像鳥一樣的羽毛和翅膀。赫胥黎意識到，這隻被稱為“始祖鳥”的野獸，與小型食肉恐龍（如美頜龍）有著驚人的相似之處，而美頜龍也在大約同一時間開始出現。因此，他提出了一個激進的想法：鳥類起源於恐龍。其他人不同意，這場辯論在接下來的100年中來回反覆。

問題最終透過新化石的發現得到了解決，就像這些事情通常一樣。在20世紀60年代中期，耶魯大學古生物學家約翰·奧斯特羅姆在北美西部發現了驚人地像鳥的恐龍恐爪龍。它有長長的手臂，看起來幾乎像翅膀，以及表明它是活躍、精力充沛的動物的優美體型。奧斯特羅姆推測，也許恐爪龍甚至有羽毛。畢竟，如果鳥類起源於恐龍——現在許多古生物學家開始接受這一點——羽毛一定是在進化譜系的某個地方發展出來的。但奧斯特羅姆無法確定，因為他擁有的只是這種生物的骨骼。可悲的是，像羽毛這樣的軟組織很少能在死亡、腐爛和埋葬的破壞中倖存下來並變成化石。

奧斯特羅姆等待著。他一直在尋找聖盃，以無可置疑地證明鳥類和恐龍之間的聯絡：以證明羽毛所需的精美細節儲存下來的恐龍骨骼。然後在1996年，當他的職業生涯即將結束時，奧斯特羅姆在紐約市舉行的脊椎動物古生物學會年會上，阿爾伯塔大學的菲利普·柯里走近了他。柯里也一直在研究像鳥一樣的恐龍，他最近從中國旅行回來，在那裡他得知了一塊非凡的化石。他拿出照片給奧斯特羅姆看。就在那裡，一隻小恐龍被一圈毛茸茸的羽毛包圍著，儲存完好，因為火山灰像龐貝古城一樣迅速地掩埋了它。奧斯特羅姆開始哭了。終於有人找到了他的帶羽毛的恐龍。

柯里給奧斯特羅姆看的化石，後來被命名為中華龍鳥，開啟了發現的閘門。科學家們像淘金熱中的探礦者一樣衝向發現地中國的遼寧地區，儘管真正知道在哪裡尋找的是當地農民。今天，在中華龍鳥發現二十年後，化石獵人已經從遼寧省發現了20多種帶羽毛的恐龍。它們的種類繁多，從9米長的霸王龍的原始近親，身上覆蓋著毛髮狀的絨毛，到狗大小的食草動物，身上長著簡單的、豪豬式的刺，再到烏鴉大小的滑翔機，長著完整的翅膀。它們是世界上最著名的化石之一。

遼寧的帶羽毛恐龍證實了這一點：鳥類確實是從恐龍進化而來的。但這種說法可能有點誤導，因為它暗示這兩個類群是完全不同的事物。事實上，鳥類就是恐龍——它們是可以追溯到恐龍共同祖先的眾多亞群之一，因此與三角龍或雷龍一樣具有恐龍的特徵。你可以這樣理解：鳥類是恐龍，就像蝙蝠是一種可以飛行的異常型別的哺乳動物一樣。

遼寧化石也有助於理清鳥類的譜系，揭示它們在恐龍家譜樹上的位置。鳥類是一種獸腳亞目恐龍——與霸王龍、異特龍和棘龍等巨獸為代表的兇猛食肉動物屬於同一類群。但鳥類最親近的親戚是一群更小、更靈活、更聰明的獸腳亞目恐龍：猛禽，包括迅猛龍、奧斯特羅姆的恐爪龍和呂君昌和我在錦州描述的非常像鳥的振元龍。在這一群帶羽毛的物種中的某個地方，存在著非鳥類和鳥類之間的界限。

現在遼寧和其他地方發現瞭如此多的帶羽毛恐龍，以至於它們共同提供了化石記錄中主要進化過渡的最佳一瞥。我和其他科學家正在對這些化石應用大量的尖端技術——計算機斷層掃描來視覺化解剖結構，計算分析來構建家譜樹，這些動物運動方式的計算機模型，以及先進的統計技術來追蹤進化如何產生新物種和身體結構。這些研究的最新見解使我們能夠拼湊出恐龍如何變成鳥的故事——解決長期以來關於主要新類群如何出現的難題的關鍵證據。

意外起飛

羽毛的起源是鳥類進化之謎的核心。羽毛對於鳥類來說，就像蓬鬆的頭髮和絡腮鬍對於貓王一樣。一張名片。瞥一眼老鷹伸出的翅膀或孔雀豔麗的尾巴，你就確切地知道你在看什麼。它一定是鳥，因為與哺乳動物、爬行動物或任何其他活著的動物類群不同，只有鳥類有羽毛。擁有羽毛是多麼了不起的一件事。羽毛是大自然的瑞士軍刀，是多用途工具，可以實現飛行、給配偶或競爭對手留下深刻印象，並在動物坐在巢穴中時保持溫暖和孵化卵。事實上，它們用途如此之多，以至於很難弄清楚它們最初進化出來是為了服務於哪個目的。

中華龍鳥和其他遼寧化石可以肯定一件事：羽毛並非隨著第一批鳥類的出現而突然出現，而是最初在更早的時期，在它們遙遠的恐龍祖先中首次亮相。所有恐龍的共同祖先甚至可能是一種帶羽毛的物種。然而，這些最早的羽毛與現代鳥類的翮羽看起來非常不同。中華龍鳥以及許多其他恐龍的羽毛看起來更像絨毛，由數千根毛髮狀的細絲組成。這些恐龍不可能飛行——它們的羽毛太簡單，無法捕捉風，而且它們甚至沒有翅膀。因此，第一批羽毛一定是為了其他目的而進化的，可能是為了讓這些小型恐龍保持溫暖。

對於大多數恐龍來說，一件剛毛狀的羽毛就足夠了。但有一個亞群——手盜龍類獸腳亞目恐龍——進行了改造。毛髮狀的細絲變得更長，然後開始分支，首先分成幾個簡單的簇，然後逐漸變成一個更有序的系統，倒鉤從中心軸向兩側伸出。因此，翮羽誕生了。這些更復雜的羽毛在手臂上排列成行並相互疊放，然後結合成翅膀。遼寧的一些恐龍，例如北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星描述的烏鴉大小的小盜龍，腿和尾巴上也有翅膀，這種排列在任何現代鳥類中都是未知的。

為什麼這些恐龍將它們的絨毛變成了翅膀？直觀的答案是飛行：手盜龍類正在將它們的身體變成飛機，翅膀進化成產生升力的翼型。但仔細觀察化石證據表明並非如此。匈牙利德布勒森大學的加雷思·戴克領導的風洞實驗和計算機模擬表明，雖然一些小型帶翼生物（如小盜龍）可能可以滑翔，但另一些生物（如來自錦州的振元龍）卻有著沉重、短臂的身體，被限制在地面上。此外，這些帶翼恐龍都沒有驅動飛行所需的大胸肌，也很少有不對稱的翮羽（與後緣羽片相比，前緣羽片更短更硬），這種羽毛經過最佳化，可以承受在氣流中猛衝的強大力量。

最新的發現表明，翅膀的進化是為了服務於另一個不太被廣泛認可的功能：展示。證據之一來自英國布里斯托爾大學的雅各布·文瑟開創的工作，他使用高倍顯微鏡來識別化石恐龍羽毛中稱為黑色素體的色素攜帶結構。事實證明，不會飛行的帶翼恐龍的羽毛是彩虹色的。有些甚至像今天烏鴉的羽毛一樣具有虹彩。這些閃閃發光的裝飾品非常適合吸引配偶或恐嚇競爭對手。

這些恐龍羽毛的顯而易見的華麗催生了一種關於翅膀起源的激進新假設：它們最初進化為廣告牌——從手臂、腿和尾巴伸出的廣告牌。然後，這些優雅的帶翼恐龍突然發現自己擁有大的、寬闊的表面，這些表面也根據物理定律具有空氣動力學功能。換句話說，飛行是偶然進化的。它可能平行進化了很多次，因為不同的手盜龍類發現自己在從地面跳躍、在樹上奔跑或在樹枝之間跳躍時，翅膀產生了升力。最終，這些手盜龍類譜系中的一個成員變得很小，發育出大的胸肌和過度伸長的手臂，並失去了長長的尾巴，變成了今天的鳥類。

漸進式進化

羽毛和翅膀的進化是更大模式的象徵。遼寧恐龍表明，鳥類的許多其他所謂的獨特特徵在鳥類本身出現之前的數百萬年前就進化出來了，而且原因與飛行完全無關。

細長的直腿和腳，帶有三個細長的主要腳趾——現代鳥類輪廓的標誌——早在2.3億多年前就出現在最原始的恐龍身上。它們的出現似乎是恐龍身體整體重塑為直立行走、快速奔跑的機器的一部分，這些機器可以超越和捕獵它們的競爭對手。這些後肢特徵是所有恐龍的定義特徵之一，正是這些特徵幫助它們統治世界如此之久。這些恐龍中的一些——獸腳亞目恐龍王朝的最早成員——然後將它們的左右鎖骨融合到一個新的結構中，即叉骨。這是一個看似微小的變化，它穩定了肩胛帶，使這些隱秘的、狗大小的掠食者能夠更好地吸收抓住獵物時的衝擊力。鳥類後來徵用了叉骨，將其用作彈簧，在它們拍打翅膀時儲存能量。

點選或輕觸以放大

鳥類獨特的空心骨骼和快速生長，這兩者對於飛行都很重要，也具有深厚的恐龍根源。許多恐龍的骨骼都被氣囊掏空了，這是一個明顯的跡象，表明它們具有超高效的“流通式”肺，這種肺不僅在吸氣時吸入氧氣，而且在呼氣時也吸入氧氣。在鳥類中，這種型別的肺提供了維持其高能量生活方式所需的能量，此外還減輕了骨骼的重量，以便於飛行。與此同時，恐龍骨骼的微觀結構表明，這些動物的生長速度和生理機能介於成熟緩慢的冷血爬行動物和快速生長的溫血鳥類之間。因此，研究人員現在知道，流通式肺和快速生長在鳥類起飛之前1億多年前就出現了，當時第一批快速奔跑、長腿恐龍正在開闢一種新的生計，成為精力充沛的動力源——與它們正在與之戰鬥的行動遲緩的兩棲動物、蜥蜴和鱷魚截然不同。

鳥類的小尺寸比例——比霸王龍及其同類小得多——也源於鳥類自身出現之前的時代。澳大利亞弗林德斯大學的邁克·李和牛津大學的羅傑·本森分別確定，小體型是透過始於手盜龍類並持續超過5000萬年的逐漸縮小趨勢進化而來的。究竟是什麼驅動了這種趨勢尚不清楚，但一種可能性是，這些帶羽毛恐龍不斷縮小的體格使它們得以進入新的生態位——樹木、灌木叢，甚至可能是巨大的腕龍和劍龍無法進入的地下洞穴或洞穴。

現生鳥類的神經和行為屬性也可以追溯到恐龍。這些特徵的深厚歷史的大部分關鍵證據來自蒙古的戈壁沙漠，在過去的四分之一個世紀裡，紐約市美國自然歷史博物館（AMNH）和蒙古科學院的聯合團隊一直在那裡收集化石。在AMNH的馬克·諾雷爾和邁克·諾瓦切克的領導下，每年的夏季探險隊收集了來自晚白堊世（距今8400萬至6600萬年前）的大量標本，這些標本為了解恐龍和早期鳥類的生活提供了前所未有的詳細見解。他們的發現包括屬於迅猛龍和其他帶羽毛手盜龍類的儲存完好的頭骨寶藏。石溪大學的艾米·巴拉諾夫對這些標本進行的CT掃描顯示，這些物種的大腦很大，並且該器官的最前端部分得到了擴充套件。大的前腦是使鳥類如此聰明的原因，並充當它們的飛行計算機，使它們能夠控制複雜的飛行業務並駕馭複雜的空中三維世界。科學家們尚不知道為什麼這些恐龍進化出如此敏銳的智力，但化石清楚地表明，鳥類的祖先在飛向天空之前就變得聰明瞭。

因此，鳥類身體結構與其說是一個固定的藍圖，不如說是一套樂高積木，隨著進化時間的推移，一塊一塊地組裝起來。恐龍和鳥類之間的過渡並非一蹴而就，而是經歷了數千萬年的漸進式進化。

無縫過渡

事實上，從恐龍到鳥類的過渡是如此漸進，以至於正如我在2014年使用統計資料證明的那樣，在家譜樹上，“非鳥類”和“鳥類”之間沒有明確的區別。我的研究源於我在諾雷爾指導下的博士專案。除了他在戈壁沙漠進行的25年探索之外，諾雷爾在過去的二十年中一直與一批又一批的研究生合作，構建越來越大的恐龍家譜樹。我和他，以及我們在英國利茲大學的同事格雷姆·勞埃德和斯沃斯莫爾學院的史蒂夫·王，編制了一個包含大約150種獸腳亞目恐龍（跨越恐龍到鳥類的過渡）的850多個骨骼特徵的資料集。然後，我們使用多元統計來繪製所謂的形態空間中每個物種的位置——基本上是一張地圖，根據物種共享的特徵百分比將物種聚集在一起。在解剖學上非常相似的兩個物種在地圖上繪製得非常接近，就像芝加哥和印第安納波利斯在地圖上一樣，而骨骼差異巨大的兩個物種則相距遙遠，就像芝加哥和鳳凰城一樣。如果鳥類透過一系列快速、劇烈的突變從恐龍進化而來，這些突變迅速產生了一種完全不同的動物型別，那麼這兩個類群應該在地圖上繪製到明顯不同的部分。相反，我們產生的形態空間是一團糟：鳥類散佈在一個更大的恐龍雲中。它們之間沒有明顯的界限，這表明過渡非常緩慢，以至於難以察覺。

因此，鳥類只是另一種恐龍。如果我站在大約1.25億年前的錦州，當時振元龍還活著，徒勞地拍打著翅膀，試圖逃脫最終會使它窒息的火山灰雲，我可能會簡單地把它看作某種大型鳥類。我會認為恐龍和鳥類是同一種東西。它在技術上被歸類為恐龍而不是鳥類，這與科學慣例和傳統有關：古生物學家長期以來一直將鳥類定義為源自赫胥黎的始祖鳥和現代鳥類最近共同祖先的任何事物——基本上是長有完整翅膀可以飛行的小動物。由於像振元龍這樣的馳龍科恐龍位於家譜樹的那部分之外的幾個分支，因此根據定義，它們不被認為是鳥類。

然而，我們不應該低估鳥類。它們可能是恐龍，而不是一個獨立的類別，但它們很特別。它們開闢了一種全新的生活方式，今天，它們作為超過10,000個物種蓬勃發展，展現出驚人的形態多樣性，從蜂鳥到鴕鳥。更重要的是，當所有其他恐龍在6600萬年前滅絕時，鳥類卻得以倖存下來。

想到所有在數千萬年中發揮作用的命運的隨機轉折，從而產生了這個不屈不撓的動物群體，真是令人驚歎。它們的祖先並不知道它們正在變得更像鳥類。如果我們作為見證人在場，我們誰也無法預測，許多為幫助這些恐龍保暖或吸引配偶而發展的特徵最終會被重新用作飛行系統的組成部分。

進化沒有遠見；它只對當下可用的東西起作用，並受到環境和競爭永無止境但不斷變化的壓力的塑造。沒有恐龍變成鳥類的時刻，也沒有霸王龍變成雞的大爆炸。這是一段旅程。科學家們對其他主要的進化過渡——魚類進化成有肢體和指趾的四足動物，陸地哺乳動物變成鯨魚，在樹上搖擺的靈長類動物變成直立行走的人類——瞭解得越多，我們就越能看到這種轉變如何運作的共同主題：這是一場馬拉松，而不是短跑，而且沒有終點線。

鳥類起源傳奇的另一個方面值得在這裡提及。我的同事和我進行的統計研究可能解釋了鳥類如何在導致其他恐龍滅絕的災難性滅絕事件中倖存下來。作為這項工作的一部分，我們使用了我們的大資料集來測量進化速率：鳥類及其恐龍表親改變其骨骼特徵的速度，這是進化活力的標誌。結果讓我們感到驚訝。那些與恐龍祖先生活在一起的最早出現的鳥類以超快的速度進化——比迅猛龍、振元龍和其他非鳥類物種更快。似乎一旦組裝好了一種小型、有飛行能力的恐龍，一旦樂高積木套件完成，就釋放了難以置信的進化潛力。這些空降恐龍現在可以進入新的生態位和機會。當它們的其他同類無法應對白堊紀末期撞擊地球的六英里寬的小行星的災難性撞擊時，鳥類卻飛越了這場毀滅——並在另一邊擁有了一個新的世界去征服。