正如我搬出辦公室後，辦公室不會長期空置一樣，自然界的房地產也在不斷易手。潛在的家園範圍從啄木鳥鑽的洞到海灘上的空貝殼。經濟學家所稱的空置鏈的一個典型例子是寄居蟹之間的住房市場。為了保護柔軟的腹部，每隻螃蟹都帶著它的房子四處走動，通常是一個廢棄的腹足綱動物的殼。問題是螃蟹會長大，但它的房子不會。寄居蟹總是在尋找新的住所。一旦它們升級到更寬敞的殼，其他螃蟹就會排隊等待空出的那個。
人們很容易在這裡看到供求關係在起作用，但因為它是在相當客觀的層面上進行的，所以很少有人會認為螃蟹的版本與人類的經濟交易有關。如果動物達成類似於“如果你能給我那條死魚，你就可以擁有我的房子”的交易，那麼螃蟹的互動會更有趣。然而，寄居蟹不是交易制定者，事實上，它們毫不猶豫地用武力驅逐房主。然而，其他更具社會性的動物會進行談判，它們處理資源和服務交換的方式有助於我們理解人類經濟行為是如何以及為何演變而來的。
新經濟學
支援科學新聞報道
如果您喜歡這篇文章，請考慮透過以下方式支援我們屢獲殊榮的新聞報道 訂閱。透過購買訂閱，您正在幫助確保有關塑造我們當今世界的發現和想法的具有影響力的故事的未來。
古典經濟學認為人是純粹自私驅動的利潤最大化者。正如17世紀英國哲學家托馬斯·霍布斯所說，每個人都被假定自然而然地尋求對自己有利的東西，而尋求公正只是為了和平，並且是偶然的。在這種仍然流行的觀點中，社會性只是事後的想法，是我們的祖先為了它的好處而不是因為他們彼此吸引而簽訂的社會契約。對於生物學家來說，這種虛構的歷史與事實相差甚遠。我們是從一群長期群居的靈長類動物進化而來的，這意味著我們天生就渴望融入群體並找到夥伴一起生活和工作。這種對我們互動方式的進化解釋正隨著一個被稱為行為經濟學的新學派的興起而獲得影響力，該學派側重於實際的人類行為，而不是將抽象的市場力量作為理解經濟決策的指南。2002年，該學派因其兩位創始人丹尼爾·卡尼曼和弗農·L·史密斯而獲得諾貝爾獎。
互惠的演變
動物和人偶爾會在沒有任何明顯好處的情況下互相幫助。這種行為是如何演變的？如果援助是針對家庭成員的，那麼這個問題就相對容易回答。我們說“血濃於水”，生物學家也認識到這種幫助的遺傳優勢：如果你的親屬生存下來，你的基因進入下一代的機率就會增加。但無關個體之間的合作並沒有明顯的遺傳優勢。俄羅斯王子彼得·克魯泡特金在他的著作《互助論》中提出了一個早期的解釋，該書於1902年出版。他認為，如果幫助是共同的，那麼所有各方都將受益——每個人的生存機會都會增加。然而，我們不得不等到1971年，當時在哈佛大學的羅伯特·L·特里弗斯用他互惠利他主義理論用現代進化術語表達了這個問題。
特里弗斯認為，為他人做出犧牲如果對方稍後回報恩情，就會得到回報。互惠歸結為“你撓我的背，我就撓你的背”。動物會表現出這種針鋒相對的行為嗎？猴子和猿會形成聯盟；例如，兩隻或多隻個體聯合起來對付第三隻。研究人員發現，A支援B的頻率與B支援A的頻率之間存在正相關關係。但這是否意味著動物實際上會記錄給予和接受的恩惠？它們可能只是將世界劃分為它們偏愛的夥伴和它們不太關心的非夥伴。如果這種感覺是相互的，那麼關係要麼是互助的，要麼是互不相助的。這種對稱性可以解釋魚類、吸血蝙蝠（它們會反芻血液給它們的夥伴）、海豚和許多猴子報告的互惠行為。
僅僅因為這些動物可能不記錄恩惠，並不意味著它們缺乏互惠。問題在於為他人所做的恩惠如何回到最初的利他主義者身上。互惠機制到底是什麼？心理記錄只是實現互惠的一種方式，動物是否這樣做仍有待檢驗。到目前為止，黑猩猩是唯一的例外。在野外，它們成群結隊地捕獵疣猴。通常由一名獵人捕獲獵物，然後他將其撕開並分享。然而，並非每個人都能得到一份，即使是地位最高的雄性，如果沒有參與狩獵，也可能徒勞地乞求。這本身就暗示了互惠：獵人在分配戰利品時似乎享有優先權。為了試圖找到其中的機制，我們利用了這些猿類分享的傾向——它們在圈養中也表現出這種傾向——將一個西瓜或一些樹枝葉子交給我們群體中的一隻黑猩猩。主人將成為分享叢集的中心，隨後不久，次要叢集將圍繞那些設法獲得主要份額的個體，直到所有食物都涓涓細流地流向每個人。黑猩猩之間幾乎聞所未聞的是用武力索取他人的食物——這種現象被稱為尊重所有權。乞丐伸出手，手掌向上，很像街上的乞丐。他們嗚咽和嗚咽，但極少發生攻擊性對抗。如果確實發生了，擁有者幾乎總是發起攻擊以讓某人離開圈子。她會用一根相當大的樹枝敲打冒犯者的頭部，或者用尖銳的聲音對他們吠叫，直到他們讓她一個人待著。無論它們的等級如何，擁有者都控制著食物的流動。
我們分析了近7000次這種接近，將擁有者對特定乞丐的容忍度與之前收到的服務進行了比較。我們有計劃進行食物測試的日子早晨進行梳理的詳細記錄。例如，如果頂級雄性索科為梅梳理毛髮，那麼下午他從她那裡獲得一些樹枝的機會就會大大提高。過去和現在的行為之間的這種關係被證明是普遍的。對稱連線無法解釋這種結果，因為模式每天都在變化。我們的研究是第一個證明給予和接受的恩惠之間存在偶然性的動物研究。此外，這些食物換梳理毛髮的交易是特定於夥伴的——也就是說，梅的容忍度只對索科有利，索科是為她梳理毛髮的人，而不是其他人。
這種互惠機制需要記憶以前的事件以及記憶的著色，以便誘導友好的行為。在我們自己的物種中，這種著色過程被稱為感激之情，沒有理由在黑猩猩中稱之為其他名稱。猿類是否也感到義務尚不清楚，但有趣的是，回報恩惠的傾向並非對所有關係都相同。在經常交往和梳理毛髮的個體之間，一次梳理毛髮的會話意義不大。它們之間可能會發生各種日常交流，可能沒有記錄。相反，它們似乎遵循之前討論過的夥伴系統。只有在更疏遠的關係中，梳理毛髮才顯得特別值得獎勵。因為索科和梅不是親密的朋友，所以索科的梳理毛髮受到了應有的關注。
人類行為中也存在類似的差異，我們更傾向於記錄與陌生人和同事之間的付出和索取，而不是與朋友和家人之間的付出和索取。事實上，在親密關係中（例如夫妻之間）斤斤計較是互不信任的明顯跡象。
生物市場
由於互惠需要夥伴，因此夥伴選擇在行為經濟學中被列為核心問題。寄居蟹的二手房與靈長類動物之間的互動相比極其簡單，後者涉及多個夥伴交換多種貨幣，例如梳理毛髮、性、戰鬥中的支援、食物、照顧孩子等等。正如我在《黑猩猩政治》中命名的這種服務市場意味著，每個人都需要與上級保持良好關係，培養梳理毛髮的夥伴關係，並且——如果有野心——與志同道合的人達成交易。黑猩猩雄性會結成聯盟來挑戰統治者，這個過程充滿了風險。在推翻之後，新統治者需要讓他的支持者感到滿意：一個試圖壟斷權力特權（例如接近雌性）的阿爾法雄性不太可能長期保持其地位。而黑猩猩這樣做並沒有讀過尼科洛·馬基雅維利。
每個人都在尋找最佳夥伴並出售自己的服務，互惠的框架變成了供求關係，這正是當時在德國塞維森的馬克斯·普朗克行為生理學研究所的羅納德·諾埃和彼得·哈默斯坦在他們的生物市場理論中想到的。該理論適用於交易夥伴可以選擇與誰交易的任何情況，它假定商品和夥伴的價值隨其可用性而變化。兩項關於市場力量的研究闡述了這一點：一項是關於狒狒的嬰兒市場，另一項是關於一種叫做清潔魚的小魚的工作表現。
像所有靈長類動物的雌性一樣，雌性狒狒對嬰兒具有不可抗拒的吸引力——不僅是自己的嬰兒，還有其他狒狒的嬰兒。它們發出友好的咕嚕聲並試圖觸控它們。然而，母親們具有高度的保護意識，不願讓任何人抱起她們珍貴的新生兒。為了接近，感興趣的雌性會在梳理母親毛髮的同時，從母親的肩膀上方或胳膊下方偷看嬰兒。在輕鬆的梳理毛髮會話之後，母親可能會屈服於梳理者的願望，讓她們更仔細地看一看。因此，另一方購買了嬰兒時間。市場理論預測，如果嬰兒數量較少，嬰兒的價值應該上升。在對南非野生豚尾狒狒的研究中，英國利物浦大學的路易絲·巴雷特和英國中央蘭開夏大學的彼得·亨齊發現，事實上，稀有嬰兒的母親能夠比嬰兒成群的狒狒群中的母親索取更高的價格（更長時間的梳理毛髮）。
清潔魚（學名：Labroides dimidiatus）是一種小型海洋魚類，以大型魚類體外的寄生蟲為食。每條清潔魚在珊瑚礁上都擁有一個工作站，客戶會來到這裡伸展開胸鰭並擺出姿勢，讓清潔魚有機會完成其工作。這種交換是完美互助主義的典範。
清潔魚會從客戶的體表、鰓甚至口腔內部啃食寄生蟲。有時清潔魚非常忙碌，以至於客戶不得不排隊等候。客戶魚有兩種型別：常駐魚和漫遊魚。常駐魚屬於領地較小的物種；它們別無選擇，只能去當地的清潔魚那裡。另一方面，漫遊魚要麼擁有廣闊的領地，要麼廣泛遊動，這意味著它們有多個清潔站可供選擇。它們希望等待時間短、服務優質且沒有欺騙行為。當清潔魚咬客戶一口，以健康的粘液為食時，就會發生欺騙行為。這會導致客戶猛地一跳並遊走。
塞維森馬克斯·普朗克研究所的雷杜安·巴沙裡的清潔魚研究主要包括對珊瑚礁的觀察，但也包括實驗室中的巧妙實驗。他的論文讀起來很像一本良好的商業行為手冊。如果清潔魚長時間忽視或欺騙了漫遊魚，漫遊魚更有可能更換工作站。清潔魚似乎知道這一點，並且對待漫遊魚比對待常駐魚更好。如果漫遊魚和常駐魚同時到達，清潔魚幾乎總是先為漫遊魚服務。常駐魚無處可去，因此可以讓它們等待。清潔魚從不欺騙的唯一一類魚是捕食者，它們擁有一個激進的反制策略，那就是吞下清潔魚。對於捕食者，用巴沙裡的話來說，清潔魚明智地採取了“無條件合作策略”。
生物市場理論為搭便車者問題提供了一個優雅的解決方案，這個問題長期以來一直困擾著生物學家，因為互惠系統顯然很容易受到那些只索取而不給予的人的攻擊。理論家通常認為必須懲罰冒犯者，儘管這尚未在動物身上得到證實。相反，搭便車者可以用一種更簡單的方式來處理。如果可以選擇夥伴，動物可以簡單地放棄不滿意的關係，並用那些提供更多好處的關係來代替它們。市場機制足以將牟利者排除在外。在我們自己的社會中，我們也不喜歡或信任那些索取多於付出的人，我們往往會遠離他們。
公平是公平的
為了獲得合作的好處，個體必須監測其相對於他人的努力，並將自己的回報與付出的努力進行比較。為了探索動物是否真的進行這種監測，我們再次求助於我們的捲尾猴，在受捲尾猴攻擊巨型松鼠的野外觀察啟發下，在一個微型勞動力市場中對它們進行了測試。捕獵松鼠是一項集體努力，但所有回報最終都落入一個人手中：捕獲者。如果捕獲者將獵物完全留給自己，人們可以想象，其他人將來會失去參與其中的興趣。捲尾猴分享肉類的原因與黑猩猩（和人類）相同：沒有共同的回報，就不可能有共同的狩獵。
我們在實驗室中模擬了這種情況，方法是確保拉托盤對中只有一隻猴子（我們稱之為獲勝者）收到一杯蘋果片。它的夥伴（勞動者）的杯子裡沒有食物，這從一開始就很明顯，因為杯子是透明的。因此，勞動者為了獲勝者的利益而拉動。猴子們並排坐著，被網格隔開。從之前的測試中我們知道，食物擁有者可能會將食物帶到隔板處，並允許它們的鄰居透過網格伸手去拿。在極少數情況下，它們會將碎片推給對方。
我們將集體拉動與單獨拉動進行了對比。在一種情況下，兩隻動物都有一個拉桿，托盤很重；在另一種情況下，夥伴沒有拉桿，獲勝者獨自處理一個較輕的托盤。我們統計了集體拉動後比單獨拉動後更多的食物分享行為：獲勝者實際上是在補償它們的夥伴所獲得的幫助。我們還證實，分享會影響未來的合作。由於如果獲勝者未能分享，一對猴子的成功率會下降，因此支付勞動者的報酬是一種明智的策略。
我在耶基斯研究所的同事之一莎拉·F·布羅斯南在探索對獎勵分配方式的反應方面更進一步。她會給一隻捲尾猴一塊小鵝卵石，然後舉起一片黃瓜作為回報鵝卵石的誘餌。猴子們很快掌握了交換的原則。兩隻猴子並排坐著，很樂意用鵝卵石與研究人員交換黃瓜。然而，如果其中一隻猴子得到了葡萄，而另一隻猴子仍然只能吃黃瓜，事情就會發生意想不到的轉變。葡萄更受歡迎。原本非常願意用黃瓜工作的猴子突然罷工了。它們不僅看到對方得到更好的待遇而勉強工作，而且變得激動不安，將鵝卵石扔出測試室，有時甚至扔出黃瓜片。一種通常永遠不會拒絕的食物變得不那麼受歡迎了。
拒絕不平等的報酬——人類也會這樣做——這與傳統經濟學的假設背道而馳。如果最大化利益是唯一重要的，那麼一個人應該儘可能多地獲取，並且永遠不要讓怨恨或嫉妒干擾。另一方面，行為經濟學家認為，進化已經導致了能夠維護合作精神的情感，並且這些情感有力地影響著行為。從短期來看，關心別人得到什麼似乎是不理性的，但從長遠來看，它可以防止自己被利用。阻止剝削對於持續合作至關重要。
然而，始終密切關注利益和恩惠的流動是一件非常麻煩的事情。這就是為什麼人類透過與經受住時間考驗的夥伴（例如配偶和好朋友）建立夥伴關係來保護自己免受搭便車和剝削的原因。一旦我們確定了可以信任的人，我們就會放鬆規則。只有與更疏遠的夥伴，我們才會記錄在案，並對不平衡做出強烈反應，稱之為不公平。
我們在黑猩猩身上發現了社會距離對同一效果的跡象。正如我們所見，在經常互相幫助的朋友之間，直接的針鋒相對很少見。這些關係似乎也相對不受不公平待遇的影響。布羅斯南使用葡萄和黃瓜對黑猩猩以及捲尾猴進行了她的交換任務。黑猩猩中最強烈的反應是針對那些認識時間相對較短的黑猩猩，而一個已經共同生活了30多年的群體成員幾乎沒有反應。可能，它們的熟悉程度越高，黑猩猩評估它們關係的時間框架就越長。只有疏遠的關係才對日常波動敏感。
所有經濟主體，無論是人類還是動物，都需要應對搭便車者問題以及共同努力後收益的分配方式。它們透過與那些最幫助它們的人分享最多，並透過對違反期望表現出強烈的情緒反應來做到這一點。一個真正的進化經濟學學科認識到這種共同的心理，並認為我們接受黃金法則並非偶然，正如霍布斯所認為的那樣，而是作為我們作為合作靈長類動物的背景的一部分。
作者
弗朗斯·B·M·德瓦爾是埃默裡大學的C. H. Candler靈長類動物行為學教授，也是該大學耶基斯國家靈長類動物研究中心活連結中心主任。德瓦爾專門研究猴子、黑猩猩和倭黑猩猩的社會行為和認知，尤其是合作、衝突解決和文化。他的著作包括《黑猩猩政治》、《靈長類動物的和平締造》、《猿類與壽司大師》以及即將出版的《我們的內在猿類》。