3.8 億年前的魚類如何賦予我們手指

五個手指從手掌輻射而出，這種排列方式既靈活又堅固——能夠彈鋼琴、揮舞錘子、提供安慰的觸控。手是我們最熟悉的身體部位，是大多數日常任務的核心，從穿衣和駕駛到烹飪和發簡訊。然而，從進化的角度來看，它仍然在很大程度上是神秘的，尤其是在其起源的最早期階段。其他四肢動物——被稱為四足動物——它們的手的外觀和功能與我們的手截然不同。在鳥類和蝙蝠中，它們有助於形成精緻的翅膀；在大象中，它們支撐著像樹幹一樣粗壯的肢體。但基本結構是相同的。1859 年，查爾斯·達爾文在《物種起源》中評論了這種相似性：“有什麼比這更奇怪的呢？一個人的手，是為了抓握而形成的，鼴鼠的手是為了挖掘，馬的腿，鼠海豚的鰭狀肢，以及蝙蝠的翅膀，都應該以相同的模式構建，並且應該包括相同的骨骼，在相同的相對位置？”

達爾文提出了一個優雅的解釋：這些不同的動物之所以共享這種模式，是因為它們是從共同祖先進化而來的，而共同祖先擁有帶有手指的肢體。自從達爾文提出他的革命性觀點以來的 160 多年裡，進化生物學家已經從古生物學、遺傳學和胚胎學中收集了證據，證明他是正確的。他們的努力闡明瞭四足動物的共同祖先，四足動物是從魚類進化而來的；表明構成人手的骨骼也存在於青蛙、鳥類和鯨魚中；並確定了一些控制手、翅膀和鰭肢（以及其他變異）發育的基因。但是，故事的第一章——手和腕部是從祖先魚類的鰭中的骨骼進化而來的部分——在很大程度上仍然模糊不清，因為科學家們缺乏足夠完整的過渡生物化石，這些生物介於完全水生的魚類和陸地漫遊的四足動物之間。

今年三月，我們公佈了一項非凡的化石——一副完整的 3.75 億年前的魚類骨骼，埃爾皮斯托魚——它在很大程度上填補了理解上的空白。化石在其鰭中儲存了與構成我們手指的骨骼相當的骨骼，表明手指是在脊椎動物離開水之前進化出來的。這一發現顛覆了關於手何時以及如何進化的傳統觀點，併為四足動物的崛起——地球生命史上一個關鍵事件——提供了新的視角。

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模糊的起源

直到最近，科學家對魚類和早期四足動物之間進化過渡的理解主要取決於幾個似乎彌合了這兩個群體的壯觀化石。其中一個是來自波羅的海地區的名為潘德里希魚的魚類，其年代可追溯到中泥盆世至晚泥盆世時期（約 3.84 億至 3.79 億年前）。潘德里希魚具有細長的肱骨和大的橈骨和尺骨（分別為四足動物的上臂骨和前臂骨）以及類似四足動物的顱骨骨骼模式，它提供了第一個線索，表明它所屬的魚類群體是最接近四足動物的魚類。該群體被稱為埃爾皮斯托魚類，以當時鮮為人知的來自加拿大東部的埃爾皮斯托魚命名。

2006 年，芝加哥大學的尼爾·舒賓和他的同事宣佈發現了另一種埃爾皮斯托魚類化石，即來自加拿大北極地區的 3.8 億年前的提塔利克魚。提塔利克魚是一個真正的遊戲規則改變者，它揭示了大量新資料，表明這些魚類的胸鰭非常先進——比任何其他已知的化石都先進——既具有發育良好的臂骨，又具有可移動的腕關節。它的頭骨也具有獨特的特徵，包括長而扁平的吻部和專門的大腦殼——這些特徵與四足動物共享。

總之，這個和其他已知的埃爾皮斯托魚類化石表明，四足動物的許多標誌性特徵起源於它們的魚類祖先，包括適合陸地的臂骨和關節。但是，這些魚類似乎沒有手指。就潘德里希魚而言，許多研究人員最初認為可能是基本指骨的骨性元素後來被否定了。而提塔利克魚化石本身並沒有儲存胸鰭的完整尖端，如果動物有手指，人們會期望在那裡找到指骨。現有證據讓專家們得出結論，手指不是鰭到肢體過渡的最初部分。相反，它們似乎是在四足動物已經在陸地上站穩腳跟之後才進化出來的。

然而，在科學中，知識不是一成不變的。它會根據新的證據而變化。新的發現可能需要修訂教科書。我們最近描述的埃爾皮斯托魚化石於 2010 年在魁北克省米瓜莎聯合國教科文組織世界遺產地出土，就是這樣一項發現。它不是埃爾皮斯托魚類的一個新物種。相反，它是該群體的原始創始成員。但這一次，我們有一個完整、完美的標本。它引導我們提出了關於手指如何進化併產生脊椎動物手部結構的不同理論，這種結構在今天活著的超過 33,800 種四足動物（包括人類）中仍然存在。

要理解埃爾皮斯托魚在改變我們對手的進化方式的看法中所起的作用，瞭解其發現的歷史會有所幫助。1937 年夏天，兩位年輕的英國古生物學家正在加拿大東部風雨飄搖的加斯佩半島南岸的沙勒爾灣懸崖上搜尋。托馬斯·斯坦利·韋斯托爾和威廉·格雷厄姆-史密斯正在尋找泥盆紀時期的化石，而這些懸崖被認為是此類寶藏的黃金之國。當地收藏家協助古生物學家進行發現，有時還向他們出售化石。韋斯托爾從他們那裡購買的化石之一是一個小的、破碎的顱頂，它將成為我們理解魚類和四足動物之間進化過渡的基石。

在韋斯托爾和格雷厄姆-史密斯的時代，學者們已經懷疑四足動物是從所謂的肉鰭魚類進化而來的——肉鰭魚類是具有肉質、強壯的鰭的生物，其現存代表包括腔棘魚和肺魚。但他們缺乏具有中間解剖結構的化石來加強這種聯絡。韋斯托爾的顱頂似乎可以幫助填補這一空白。鑑於其顱骨骨骼的模式，韋斯托爾認為它可能是人們長期以來一直尋找的原始泥盆紀兩棲動物的頭骨。他將這個獨特的標本命名為埃爾皮斯托魚，源自希臘語的“希望”和“屋頂”。在 1938 年發表在《自然》雜誌上的一篇簡短論文中，韋斯托爾認為該化石提供了肉鰭魚類和早期四足動物之間的“完美過渡”。

僅憑一塊頭骨，韋斯托爾的論點就受到了質疑。需要更多的動物。但是，儘管來自歐洲和美國各地的古生物學家來到沙勒爾灣的懸崖（現在被指定為米瓜莎國家公園）收集化石，但沒有人收集到新的埃爾皮斯托魚標本。

然而，在韋斯托爾發表文章約 30 年後，天意介入了。加拿大化石收藏家艾倫·帕倫特在米瓜莎懸崖中發現了一個不完整頭骨的吻部。它一直隱藏在他的私人收藏中，直到他不幸早逝。但在 1983 年，帕倫特的兄弟提請米瓜莎公園主任馬裡烏斯·阿塞諾的注意，後者又徵求了堪薩斯大學著名化石魚類專家漢斯-彼得·舒爾茨的意見，以鑑定這個不尋常的標本。舒爾茨立即意識到它的重要性：在這個化石和韋斯托爾的顱頂中儲存的顱骨排列和形狀的相似性表明它們屬於同一物種。

隨著更多生物解剖結構的揭示，關於其身份的想法開始轉變。在新吻部上可見的特徵表明，埃爾皮斯托魚不是兩棲動物，而是一種高度進化的肉鰭魚類。在他們 1985 年描述吻部的論文中，舒爾茨和阿塞諾特特別指出，它與波羅的海化石魚類潘德里希魚密切相關。他們還討論了另一個神秘的標本，一個化石，其中包含一塊鱗片和一些椎骨，米瓜莎首席生物學家馬克·布拉薩德和我們中的一位（克勞蒂爾）幾年前在同一懸崖上發現了它。考慮到在這個化石和吻部中儲存的鱗片表面紋理的相似性，舒爾茨和阿塞諾特提出它也屬於埃爾皮斯托魚。

將包含鱗片和椎骨的化石歸因於埃爾皮斯托魚非常重要。除了是當時已知的唯一來自生物頭部下方的材料外，它還具有其他兩個埃爾皮斯托魚化石所沒有的東西：詳細的出處。已知顱頂和吻部是從懸崖上收集的，但沒有人知道它們來自哪個岩層。相比之下，布拉薩德和克勞蒂爾記錄了他們發現的化石的精確地層位置：在被稱為埃斯庫米納克組的獨特地質單元的最下層上方 90 米處。

在隨後的幾年裡，克勞蒂爾和他的合作者一次又一次地回到埃斯庫米納克組的這一部分，尋找更多埃爾皮斯托魚的遺骸——但無濟於事。儘管如此，他們確實發現的地質和化石證據使他們能夠開始重建動物的環境，一條流入河口的通道。埃爾皮斯托魚作為最大的魚類——可能因此也是頂級掠食者——與大約 20 種其他魚類共享水域的景象開始浮現。

最終，古生態學資料將獲得新的相關性。2010 年 8 月 4 日下午晚些時候，在米瓜莎巡邏時，公園管理員和博物學家貝努瓦·坎廷在懸崖腳下的海灘上較低的埃斯庫米納克岩層中發現了一塊不尋常的魚尾化石碎片，距離公園博物館不到 250 米。第二天早上，坎廷在兩位博物學家導遊的陪同下，發掘了這隻動物的其餘部分。它是埃斯庫米納克組中發現的最大的化石，也可以說是最重要的化石——一副 1.57 米長的完整埃爾皮斯托魚骨骼。

看穿石頭

在坎廷發現化石後的幾天內，克勞蒂爾受邀研究它。由於大部分骨骼仍然埋藏在岩石中，因此首要任務是透過使用計算機斷層掃描 (CT) 更好地觀察它。克勞蒂爾招募了他的前古生物學碩士生之一伊莎貝爾·貝查德，幫助他使用位於魁北克市國家科學研究院 (INRS) 的非醫療 CT 掃描器對標本進行成像。掃描顯示標本是絕對完整的——每一塊骨骼都儲存完好——但解析度不足以顯示骨骼的內部結構，他們希望能夠研究骨骼的內部結構。他們不得不尋找另一種解析度更高的 CT 掃描器。他們決定埃爾皮斯托魚將向南行進約 3,900 公里到達位於德克薩斯大學奧斯汀分校的高解析度 X 射線計算機斷層掃描設施，在那裡，化石的每一塊都將以當時可用的最高精度進行掃描。

掃描完成後，克勞蒂爾和他的同事們開始了細緻的化石準備工作——一點一點地去除周圍的岩石，以露出其中的骨骼。他們在基於 CT 掃描的化石計算機模型以及實際化石上進行了這項工作。幾個月後，身體和頭骨從岩石中露出，無論是虛擬的還是現實的。整個標本令人難以置信，但胸鰭引起了特別的興奮，因為以前沒有人見過埃爾皮斯托魚類的完整胸鰭。在鰭內可見許多骨骼元素，周圍環繞著鱗片和鰭條。乍一看，埃爾皮斯托魚的鰭看起來與提塔利克魚的鰭非常相似，但埃爾皮斯托魚的鰭似乎有更多的骨骼。它們是什麼？

在隨後的幾年裡，克勞蒂爾和貝查德在專業會議上向同事們介紹了他們對埃爾皮斯托魚骨骼分析的初步結果。在 2014 年柏林舉行的脊椎動物古生物學會的一次會議之後，克勞蒂爾和我們中的一位（朗）在一杯啤酒上同意合作研究這塊非凡的化石。

多年來，朗一直致力於研究來自西澳大利亞州戈戈組的泥盆紀魚類化石。這些古代魚類的骨骼以三維形式完美儲存，一些標本也顯示出非凡的軟組織儲存。為了研究這些在石灰岩結核中發現的化石，朗和他的同事傳統上將它們放入酸浴中以溶解岩石。最近，他們已轉向使用 CT 和同步加速器掃描器以及複雜的軟體對化石進行成像，以在酸浴之前闡明其精細的解剖結構，以便他們可以在酸破壞之前捕捉到任何軟組織儲存。新的埃爾皮斯托魚標本以其精美的儲存，似乎是朗的成像和數字準備方法的首選候選者。

2014 年，朗訪問了克勞蒂爾在魁北克的實驗室，並開始與他的團隊合作研究如何使用不同的方法來處理來自這條魚的成像資料。不同的資料型別和軟體經過了一些試驗和錯誤，但最終我們找到了一個成功的組合，使我們能夠以數字方式隔離和研究每一塊骨骼。弗林德斯大學的愛麗絲·克萊門特和當時在克勞蒂爾手下攻讀碩士學位的羅克珊·諾埃爾和文森特·羅伊繼續開展這項工作。

當克萊門特最終開始分割出胸鰭時，我們都緊張地坐在座位邊緣。作為有史以來發現的第一個完整的埃爾皮斯托魚類胸鰭，它肯定包含從鰭到肢體過渡的關鍵線索。初步結果沒有讓人失望。它們不僅證實了貝查德最初的 CT 結果，表明埃爾皮斯托魚的鰭中存在額外的骨骼，而且還更詳細地顯示了這些骨骼。現在我們可以看到，化石包含一系列出乎意料的許多小的、緊密堆積的骨骼。通常，胸鰭骨骼的末端包含稱為橈骨的小骨骼，橈骨支撐著桿狀的鰭條。在埃爾皮斯托魚鰭的這個部分中明顯的骨骼位於橈骨的正確位置，但是大量骨骼以及它們中的一些骨骼以離散的行排列的方式表明它們是其他東西。我們強烈懷疑，隱藏在這條古代魚類胸鰭中的這些前所未見的骨骼實際上是指骨，類似於在四足動物手指中發現的指骨。我們識別出兩個指骨，每個指骨都由多個關節骨組成，以及三個可能的指骨，每個指骨都由一塊骨骼組成。

為什麼埃爾皮斯托魚胸鰭中指骨的案例比早期關於潘德里希魚胸鰭中指骨的論點更令人信服？潘德里希魚中推測的指骨形狀不規則，而且它們都沒有以標準方式與其他骨骼連線，指骨或指骨節在人手中是這樣做的。我們從與埃爾皮斯托魚鰭的骨骼的比較中推斷，潘德里希魚胸鰭中的神秘骨骼可能等同於四足動物腕部的某些腕骨。

脫水的魚

當團隊完成隔離整個胸鰭和肩帶的工作，以便可以從各個方面研究每一塊骨骼時，我們也開始分割出頭骨和大腦殼的內部特徵。這項工作將有助於我們瞭解埃爾皮斯托魚的解剖結構，以及它與其他早期魚類和四足動物的關係。

為了弄清楚埃爾皮斯托魚在族譜中的位置，我們需要將其與其他物種進行比較，特別注意它們共同的獨特特徵。我們與弗林德斯的邁克·李（物種之間關係確定方法方面的領先專家）合作，對 43 個物種的 202 個特徵進行了系統發育分析。最後，我們震驚地發現，埃爾皮斯托魚似乎比著名的提塔利克魚更接近冠四足動物——包括所有現存四足動物及其最後共同祖先的群體——儘管差距不大。我們最好的猜測是，胸鰭的獨特特徵（在提塔利克魚中沒有完全儲存），加上胸帶的一些新發現的特徵（連線到鰭的骨骼），將埃爾皮斯托魚在進化階梯上拉高了一個等級，高於提塔利克魚。

將我們在埃爾皮斯托魚骨骼中看到的東西與系統發育分析告訴我們的關於其在族譜中的位置的資訊相結合，我們可以重建包括人類在內的四足動物手的基本計劃是如何起源的。我們在埃爾皮斯托魚胸鰭中識別為指骨的小骨骼行的存在表明，這種排列方式首先在晚泥盆世早期開始的晚泥盆世早期的高階肉鰭魚類的鰭中進化出來，距今已有 3.8 億多年。它們很可能用於承重，因為在該區域排列許多微小的骨骼將使強壯的鰭的外部分具有向上推動魚類所需的靈活性。

魚類為什麼可能從能夠以這種方式機動中受益？埃爾皮斯托魚的頭骨包含一個線索：在頭部後部是一對稱為噴水孔的大孔。一些現代呼吸空氣的魚類也具有類似的大噴水孔。長期以來，這些孔的功能尚不確定。在 2014 年發表的一項研究中，朗與已故的傑夫·格雷厄姆領導的斯克裡普斯海洋研究所（位於加利福尼亞州拉霍亞）的一組魚類學家合作，確定了它的功能。透過分析現存的恐龍魚多鰭魚的噴水孔，我們表明它們在呼吸空氣中起著重要作用。假設噴水孔在埃爾皮斯托魚中也具有相同的作用，那麼利用鰭在淺河和河口（這種魚類棲息地）中做俯臥撐的能力——從而將頭部伸出水面呼吸新鮮空氣——可能是有利的。

然而，埃爾皮斯托魚不一定僅限於水生領域。今天的肺魚和一些鯰魚可以用它們的鰭在陸地上短距離推進自己。埃爾皮斯托魚的鰭結構更強大，可能更能夠冒險上岸。

蹣跚學步

除了顛覆關於鰭何時變成肢體的傳統觀點外，我們在埃爾皮斯托魚中發現的指骨還影響了理解推動這種轉變的遺傳和發育變化的努力。就在幾十年前，對這個問題感興趣的科學家並沒有太多依據。那時，只有少數幾個化石魚類的胸部解剖結構在鰭和肢體之間過渡的例子，它們只暗示臂骨和前臂骨逐漸進化。相比之下，四足動物似乎一下子就從祖先的魚鰭中進化出了手和腕部。但是，如此劇烈的變化真的有可能如此突然地發生嗎？還是手和腕部看似突然的起源僅僅是不完整的化石記錄的人為產物？

在 1991 年發表的一篇里程碑式的論文中，已故的發育生物學家彼得·索羅古德提出，手和腕部實際上可能相當突然地起源。他的提議是基於對魚類和四足動物胚胎髮育的比較。在這兩個群體的早期胚胎中，一種稱為頂端外胚層脊 (AER) 的結構充當訊號中心，引導鰭和肢體的發育。AER 位於萌芽的鰭和肢體的尖端，分泌化學物質，促進下層組織的外生長。在魚類中，AER 僅在很短的時間內活躍，然後轉變為另一個訊號中心，即頂端外胚層褶皺 (AEF)，後者指導鰭條的形成。然而，在四足動物中，AER 在指導發育方面要活躍得多，因為它在胚胎中持續的時間更長——它永遠不會變形為 AEF；因此，鰭條不會形成。因此，它有更多的時間來發育附肢的其他骨骼，這些骨骼是構成手的基礎。索羅古德認為，AER-AEF 過渡的喪失——在宏偉的事物計劃中相對簡單的調整——可能會導致鰭條和其他胸鰭特徵的喪失，並同時獲得形成腕部和手指所需的骨骼。

提塔利克魚的發現是第一個顯示出不僅有相當於我們臂骨和一些近端腕骨（最靠近身體中心的腕骨）的魚類化石，而且還有來自鰭的遠端部分（對應於我們的遠端腕骨）的骨骼，這促使人們研究鰭到肢體過渡的遺傳和發育基礎。研究人員渴望弄清楚祖先魚鰭中的哪些骨骼進化成腕部和手部骨骼，以及哪些基因負責產生這種新的形態。Hox基因家族的成員似乎很可能參與其中，眾所周知，Hox基因家族指導胚胎的不同區域發育成頭部、尾部等等。

2007 年，倫敦自然歷史博物館的澤琳娜·約翰遜和她的同事研究了這些基因之一HoxD13在四足動物最接近的現存親屬之一——澳大利亞肺魚中的活動。之前的研究表明，HoxD13在腕部和手指形成時在發育中的四足動物肢體中活躍。約翰遜的團隊表明，該基因在肺魚鰭的橈骨發育過程中也很活躍。但是，雖然在四足動物肢體發育中，HoxD13具有兩個活動階段——與臂部和前臂發育相關的早期階段以及與腕部和手指發育相關的晚期階段——但它在肺魚鰭發育中似乎只有一個活動間隔，對應於該基因在發育中的四足動物肢體中的第二個活動階段。這項工作表明，四足動物的指骨是從魚鰭中的橈骨進化而來的。但是，腕部和手部不可能像索羅古德提出的那樣作為一個整體起源，因為肺魚和其他現存和化石肉鰭魚類具有橈骨或腕骨，但沒有手指。必須至少發生兩次進化事件，一次產生手指，另一次產生腕部。

埃爾皮斯托魚進一步使故事複雜化。它表明，與約翰遜的論點相反，肺魚和其他肉鰭魚類的橈骨並非都等同於手指。相反，只有最遠端的橈骨與指骨同源；近端橈骨與腕骨和手掌的長骨同源。更重要的是，埃爾皮斯托魚揭示了鰭-肢體過渡的又一個步驟。由於它同時儲存了腕骨和手指以及鰭條，因此埃爾皮斯托魚表明，鰭條的喪失一定是手部進化的另一個獨立階段。

我們在埃爾皮斯托魚中描述的胸鰭和手指的解剖學狀況表明，我們仍然需要微調我們對驅動其進化的遺傳和發育機制的理解。儘管如此，由於整個骨骼都得到了儲存，並且正在進行許多進一步的研究，因此埃爾皮斯托魚的這個標本似乎註定要成為解開肢體如何從鰭進化而來的謎團的羅塞塔石碑——從而解開脊椎動物如何征服陸地的謎團。