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我必須承認，最強烈地激勵我的……是對已知最複雜結構的工作原理的純粹好奇心.
—大衛·H·休伯爾 (1926–2013)
1958年，神經生理學家大衛·H·休伯爾和他的新研究夥伴托爾斯滕·N·維塞爾像狗一樣努力工作，以瞭解貓是如何看到世界的。他們經常在約翰·霍普金斯大學威爾默眼科研究所斯蒂芬·庫夫勒的實驗室裡通宵工作。他們中的一人會將細鎢電極插入麻醉貓的大腦，插入17區——大腦皮層中第一個處理視覺資訊的區域的神經元。另一人會使用改裝過的檢眼鏡，裝上玻璃載玻片，將不同的光線模式照射到每隻動物的眼睛裡。電極連線到一臺機器，將腦細胞中的任何電活動轉化為聲音。休伯爾和維塞爾仔細聆聽神經元快速放電的跡象。
很長一段時間，他們幾乎沒有聽到任何有趣的東西。為什麼這麼難？他們明明是在竊聽大腦的視覺系統，對吧？！當然他們應該聽到強烈的活動。視網膜（眼睛後部的感光組織）中的神經元很容易對光點和光環做出反應。視覺丘腦（直接與視網膜相連的大腦部分）中的神經元也忠實地對視網膜傳遞的資訊做出反應。那麼，為什麼皮層神經元，僅僅是視覺等級結構中的上一層，就不會做出類似的反應呢？這真是令人惱火。更讓人惱火的是，其他科學家曾警告休伯爾和維塞爾，這正是會發生的情況。像他們這樣的神經生理學家一次又一次地嘗試，但都未能破解視覺皮層的密碼。
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但休伯爾和維塞爾鍥而不捨。解開皮層的工作原理不僅對理解視覺至關重要，而且對闡明大腦中使我們成為人類的那一部分也至關重要。無論您是在額葉、聽覺顳葉還是視覺枕葉，皮層的結構看起來或多或少都相同。
有一天，在進行他們通常的實驗時，一陣機關槍般的神經衝動讓他們都感到驚訝。那來自哪裡？有問題的神經元似乎在戲弄他們，每當他們將新的玻璃載玻片插入檢眼鏡時就會放電，然後又沉默下來。一些重要的事情正在發生，但他們還無法掌握。更糟糕的是，他們感到時間不多了。通常，他們只能從同一個神經元記錄幾分鐘，也許一兩個小時，然後它就死亡或從電極末端滑落。幸運的是，一個解釋像閃電一樣擊中了他們。也許神經元對載玻片產生的光影模式沒有反應，而是對每張新載玻片的邊緣在滑入檢眼鏡時做出了反應。
休伯爾和維塞爾興奮不已，繼續研究這個神經元，時間一分一秒地過去。在向腦細胞展示各種視覺模式後——在他們之前的研究中，他們嘗試了一切，從他們自己的面孔到迷人的女性模特照片——他們最終得出結論，這個可能改變歷史的神經元只對特定角度的線條和邊緣做出反應。他們想不出進一步的測試可以進行了，看了看錶。他們已經連續研究這個神經元九個小時了。
初級視覺皮層對方向的秘密迷戀是休伯爾和維塞爾從大腦中誘匯出的眾多開創性發現中的第一個——為此，他們於1981年獲得了諾貝爾生理學或醫學獎。從最初的發現開始，休伯爾、維塞爾和其他人繼續發現皮層神經元偏愛視覺世界的其他特定屬性，例如對特定顏色、運動方向，甚至特定物體（如手和麵孔）的偏好。
為了紀念我們親愛的朋友和導師大衛·休伯爾，他於2013年9月去世，享年87歲，我們展示了休伯爾和維塞爾最初突破的一些最美麗和最有趣的感知意義。
初級視覺皮層
初級視覺皮層也稱為V1區和布羅德曼17區，位於大腦的枕葉中。它是參與視覺資訊處理的十幾個以上皮層區域中最大的一個，休伯爾過去將其描述為“信用卡大小”。
方向選擇性的科學
休伯爾和維塞爾發現，視網膜神經元偏愛點，而一個原本靜止的皮層神經元只有在一條直線以恰當的角度（例如，12點鐘方向）掃過視網膜上的適當位置時才會做出強烈反應。該圖顯示了皮層神經元對不同方向的條形刺激的反應（以神經元脈衝的形式，也稱為動作電位）。對於這個特定的神經元，垂直方向的條形刺激引發了最強的反應。從這些發現中，休伯爾和維塞爾推斷，神經元在大腦視覺通路（從視網膜延伸到皮層組織的最遠區域）中位置越高，它所響應的刺激就越複雜，例如，點與線與整個形狀。這種型別的等級結構被證明是大腦總體組織的基礎。
方向選擇性的藝術
在19世紀，藝術家如喬治·修拉和卡米爾·畢沙羅開創了一種新的繪畫風格，稱為點彩派，其中許多精心放置的彩色點共同構成一幅影像。幾十年後，諾伯特·克魯格和弗洛倫丁·沃戈特創造了一種以點彩派為模型的數字藝術。這朵向日葵（左圖）就是一個例子。成千上萬個具有方向選擇性的視覺神經元協同工作，幫助您的大腦形成花朵輪廓的影像。右圖的特寫檢視揭示了皮層中的視覺神經元如何從影像中提取方向資訊。每個符號代表初級視覺皮層中一個模擬神經元“看到”的影像區域。每個點中的顏色、線條和箭頭代表啟用神經元的偏好，基於休伯爾和維塞爾的發現。這個神經元網路的輸出饋送到下游神經元，這些神經元對越來越複雜的形狀做出反應，並最終“看到”全貌——在本例中，是一朵向日葵。
藝術博物館中的皮層生理學
線條、矩形和其他具有不同方向的細長固體形狀在卡西米爾·馬列維奇（左圖）和讓·丁格利（右圖）的極簡主義藝術中佔據突出地位。倫敦大學學院的視覺神經科學家塞米爾·澤基說，這些創作如此引人注目的原因之一是它們使我們的初級視覺皮層神經元像瘋了一樣放電。
方向錯覺
請注意，左側的線柵是傾斜的，而右側的線柵是垂直的。盯著左側柵格之間短水平線至少30秒，然後迅速將目光移到右側柵格之間的短水平線上。請注意，右側圓圈中以前垂直的線現在看起來是傾斜的。發生這種情況是因為不同的視覺皮層神經元群體對不同的方向敏感。當您的神經元長時間注視定向線時，相應的皮層探測器變得不如那些對不同方向敏感的探測器那麼敏感——這個過程稱為適應。
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