關於複雜細胞起源的激烈辯論仍在持續

在生命起源後的數十億年裡，地球上唯一的生物都是微小的、原始的細胞，類似於今天的細菌。但後來，在超過15億年前，發生了非凡的事情：這些原始細胞中的一個，屬於古菌群，吞噬了另一個不同的細胞——細菌。

細菌沒有被消化，而是在另一個生物體內永久定居，成為生物學家所說的內共生體。最終，它完全融入了古菌宿主細胞，成為我們今天所知的線粒體，細胞中至關重要的能量產生組分。

它的獲得長期以來被視為關鍵一步，這可以說是自生命起源以來最重要的進化飛躍：從早期的原始細胞，即原核生物，到更高階生物（即真核生物，包括我們自己）的更復雜細胞的轉變。

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這是一個你在大多數生物學教科書中都能找到的簡潔故事——但它真的那麼簡單嗎？在過去的幾年裡，新的證據挑戰了線粒體在這一轉變中發揮了重要作用的觀點。研究人員對早期真核生物現代近親的基因組進行測序，發現了許多意想不到的基因，這些基因似乎既不是來自宿主，也不是來自內共生體。一些科學家認為，這可能意味著第一個真核生物的進化涉及的夥伴不止兩個，並且發生得比預期的更漸進。

其他人認為，目前還沒有理由放棄線粒體的獲得是點燃真核生物快速進化的火花這一理論——在億萬年後，產生了植物、動物、脊椎動物，以及我們自己。來自基因組學和細胞生物學的新證據可能有助於解決這場辯論，同時也指出了在理解我們自身祖先的基礎事件之一——複雜細胞的起源方面，仍然需要填補的知識空白。

基因謎團

當包括巴塞羅那超級計算中心的進化基因組學家託尼·加巴爾東及其同事在內的研究人員利用當今廉價的基因測序技術來探索包括一些鮮為人知的、原始的、早期真核生物的現代近親在內的廣泛真核生物的基因組時，神秘基因在過去十年中出現，不確定性也隨之產生。

他們期望找到其譜系可以追溯到古菌宿主或線粒體祖先（屬於稱為α-變形菌綱的群組）的基因。但令他們驚訝的是，科學家們還發現，這些基因似乎來自各種各樣的其他細菌。加巴爾東及其同事推測，真核生物的細胞祖先從各種各樣的夥伴那裡獲得了基因。這些夥伴可能是後來丟失的其他內共生體，或者是透過稱為水平基因轉移的常見過程將其一個或幾個基因傳遞給祖先宿主的自由生活細菌。他們認為，無論哪種方式，導致真核生物產生的探戈都涉及了兩個以上的舞者。

加巴爾東說：“現在很清楚，還有其他夥伴的額外貢獻。”他在2021年《微生物學年度評論》中撰寫了關於真核生物早期進化的文章。

亞利桑那州立大學坦佩分校的進化細胞生物學家約翰·麥卡琴說，很難確切知道那些古老的外源基因來自哪裡，因為時間已經過去了太久，他曾在2021年《細胞與發育生物學年度評論》中撰寫了關於內共生體進化的文章。他說，透過類比研究這些可能會讓我們有機會了解線粒體和第一個真核生物是如何進化的。

一個典型的例子是大約1億年前介殼蟲和兩種細菌內共生體之間的夥伴關係，其中一種巢狀在介殼蟲細胞內的另一種內共生體中。（內共生體制造介殼蟲無法從飲食中獲得必需的氨基酸。）基於基因組分析，麥卡琴及其同事發現，介殼蟲的代謝途徑現在是由基因組成的鑲嵌體，這些基因起源於昆蟲本身，隨內共生體進入，或者透過水平轉移從環境中的其他微生物中獲得。為了使之發揮作用，麥卡琴的團隊表明，介殼蟲細胞必須進化出一種裝置，可以在曾經是獨立生物的生物之間來回運輸蛋白質——允許來自介殼蟲細胞核的蛋白質穿過兩組內共生體膜，供最內層內共生體使用。

在一種叫做Paulinella的單細胞、類變形蟲真核生物中也發生了類似的事情。Paulinella有一個在數千萬年前被吞噬的內共生體，這使得它能夠從陽光中獲取能量，而無需通常為光合作用提供動力的葉綠體細胞器。在德國杜塞爾多夫大學領導一個實驗室的伊娃·諾瓦克發現，Paulinella的基因組現在包含來自內共生體的基因，以及透過水平基因轉移獲得的其他基因。

分子進化論家安德魯·羅傑說：“這非常令人興奮。”他在加拿大哈利法克斯的達爾豪西大學研究細胞器的進化，因為這表明，重新進化這些運輸系統並不像之前認為的那麼困難。Paulinella的內共生體從宿主細胞核匯入了400多種蛋白質，因此它也一定進化出了像介殼蟲那樣複雜的蛋白質運輸系統。

這些例子說明了內共生體如何與其宿主整合，並表明，來自各種來源的水平基因轉移在真核生物進化的早期也可能非常頻繁。“這並沒有表明這就是線粒體形成過程中發生的事情，但這表明這是有可能的，”麥卡琴說。

其他人也同意。“關於真核生物中水平基因轉移的大量有力證據表明，實際上沒有理由說它不可能發生在原核生物-真核生物轉變時期。事實上，它幾乎肯定發生了，”羅傑說。

基因購物

達爾豪西大學的比較基因組學家約翰·阿奇博爾德解釋說，這意味著古代宿主可能已經逐漸一次獲得一個真核生物性狀，就像購物者在購物袋中撿起物品一樣，透過水平基因轉移或吞噬一系列內共生體。其中一些新獲得的基因可能對宿主有用，因為它進化出現代真核細胞中發現的其餘機制。

如果是這樣，那麼當古代宿主吞噬線粒體的前體時，它可能已經擁有了許多真核生物特徵，可能包括一些細胞器，即被膜包圍的內部區室——這意味著線粒體可能不是真核生物進化的主要驅動力，而只是後期的補充。

但是，儘管所有證據都支援真核生物進化的漸進主義假說，但仍有一些理由表示懷疑。首先是，這些較新的內共生現象可能無法告訴我們太多關於真核生物起源期間發生的事情——畢竟，在這些案例中，現代宿主細胞已經是真核生物。“這些例子告訴我們，一旦你擁有一個真核細胞，建立細胞內共生是多麼容易，”杜塞爾多夫大學研究真核生物起源的進化生物學家比爾·馬丁說。但是真核生物已經擁有吞噬另一個細胞所需的所有細胞內機制。馬丁說，完全不清楚祖先的原真核生物是否具有這種能力——這將使第一次內共生障礙更高。對他來說，這與真核細胞的漸進進化相悖。

事實上，一些證據表明，關鍵的真核生物特徵是一次性獲得的，而不是逐漸獲得的。所有真核生物都具有任何研究過細胞生物學的人都熟悉的完全相同的細胞器集合：細胞核、核仁、核糖體、粗麵和滑面內質網、高爾基體、細胞骨架、溶酶體和中心粒。（植物和少數其他光合真核生物多了一個細胞器，即葉綠體，所有人都同意葉綠體是透過單獨的內共生產生的。）霍華德·休斯醫學研究所珍利亞研究園區的細胞生物學家詹妮弗·利普金科特-施瓦茨說，這強烈表明，其他細胞成分都大約在同一時間起源——如果不是這樣，不同的真核生物譜系應該具有不同的細胞器混合物。

一些生化證據也指向了這一點。祖先宿主和內共生體分別屬於生命之樹的不同分支——古菌和細菌——它們使用不同的分子來構建其膜。真核細胞器的膜都不是完全的古菌結構，因此它們不太可能來自祖先宿主細胞。相反，這表明，古菌宿主是一個相對簡單的細胞，它僅線上粒體祖先到來之後才進化出其他細胞器。

但是，最近在真核生物譜系樹中發現的所有那些神秘的外源基因呢？馬丁說，還有另一種可能的解釋。所有這些外源基因都可能與進化成線粒體的內共生體一起以單一包裹的形式到達。後來——在事件發生後的15億年中——由於細菌輕鬆交換基因，這些基因可能已經分散在許多細菌群中。這將給人一種錯誤的印象，即多個夥伴為早期真核生物貢獻了基因。

此外，馬丁補充說，如果漸進主義觀點是正確的，那麼不同的真核生物譜系應該具有根本上和可衡量的不同基因集合，但他已經證明它們並非如此。“沒有證據表明存在連續的獲取，”馬丁說。“在真核生物起源時，單次獲得線粒體就足夠了。”

這場辯論不太可能很快解決。“很難找到能夠讓我們清楚地區分這些替代方案的資料，”羅傑說。但是，如果對鮮為人知的原始真核生物的進一步研究揭示出一些僅具有真核生物細胞器子集的真核生物，這可能會為漸進主義假說提供支援。另一方面，如果發現簡單的古菌細胞可以獲得內共生體的方式的證據，那將使“線粒體早期”假說更合理。

阿奇博爾德說：“人們會被大問題所吸引，問題越難回答，就越能吸引人們並引發辯論。這就是它的樂趣所在。”

本文最初發表在Knowable Magazine上，Knowable Magazine是來自 Annual Reviews 的一項獨立新聞事業。註冊新聞通訊。