當馬修·布萊克斯利用手製作漢堡肉餅時，他會在嘴裡感受到一種強烈的苦味。艾絲梅拉達·瓊斯（化名）在聽鋼琴上演奏的升C音時會看到藍色；其他音符會引發不同的色調——以至於鋼琴鍵實際上是用顏色編碼的。當傑夫·科爾曼看印刷的黑色數字時，他會看到它們是彩色的，每個數字都有不同的色調。布萊克斯利、瓊斯和科爾曼是一些患有聯覺症的正常人。他們以非凡的方式體驗著普通的世界，似乎居住在幻想和現實之間的神秘無人區。對他們來說，感覺——觸覺、味覺、聽覺、視覺和嗅覺——混合在一起，而不是保持分離。
現代科學家自 1880 年以來就認識了聯覺症，當時查爾斯·達爾文的堂兄弗朗西斯·高爾頓在《自然》雜誌上發表了一篇關於這種現象的論文。但大多數人將其視為虛假、藥物濫用的產物或僅僅是一種好奇心。然而，大約七年前，我們和其他人開始發現可能解釋聯覺症的大腦過程。在此過程中，我們還發現了人類思維中一些最神秘方面的線索，例如抽象思維和隱喻的出現。
對聯覺症的一種常見解釋是，受影響的人只是在經歷童年記憶和聯想。也許一個人小時候玩過冰箱磁鐵，數字 5 是紅色的，6 是綠色的。然而，這種理論並沒有解釋為什麼只有一些人保留了如此生動的感官記憶。你可能會在看到冰塊的圖片時想到寒冷，但你可能不會感到寒冷，無論你在年輕時與冰雪有過多少次接觸。
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另一個普遍的觀點是，聯覺者在將升C音描述為紅色或說雞肉味道尖銳時，只是在打比方——就像你我可能會說一件大聲的襯衫或味道濃烈的切達乳酪一樣。我們的日常語言中充滿了這種與感覺相關的隱喻，也許聯覺者在這方面特別有天賦。
我們於 1999 年開始嘗試找出聯覺症是否是一種真正的感官體驗。這個看似簡單的問題困擾了該領域的研究人員幾十年。一種自然的方法是從直接詢問受試者開始：這僅僅是一個記憶，還是你真的看到顏色好像它就在你眼前？當我們問這個問題時，我們並沒有取得很大進展。一些受試者確實回答說：“哦，我看得非常清楚。”但更常見的反應是：“我有點看到它，有點看不到”或“不，它不像記憶。我看到這個數字是明顯的紅色，但我也知道它不是；它是黑色的。所以我想它一定是一個記憶。”
為了確定一種效應是否真的是感知性的，心理學家經常使用一種稱為“跳出”或“分離”的簡單測試。如果你看到一組散佈在垂直線森林中的傾斜線，傾斜線會突出。實際上，你可以立即將它們與背景分離，並在心理上將它們組合在一起，例如，形成一個單獨的三角形。同樣，如果背景的大部分元素是綠點，並且你被告知尋找紅色目標，那麼紅點就會跳出來。另一方面，一組散佈在相同顏色的 5 中的黑色 2 幾乎會融為一體[參見第 81 頁的方框]。很難在不逐項檢查數字的情況下辨別出 2，即使任何單獨的數字與其相鄰數字的差異與傾斜線與直線之間的差異一樣明顯。因此，我們可以得出結論，只有某些原始或基本特徵，例如顏色和線條方向，才能為分組提供基礎。更復雜的感知標記，例如數字，則不能。
我們想知道，如果我們向那些例如看到 5 時會感到紅色，看到 2 時會感到綠色的聯覺者展示混合數字會發生什麼。我們安排 2 形成了三角形。
當我們對志願者進行這些測試時，答案是明確的。與正常受試者不同，聯覺者正確報告由數字組形成的形狀的次數高達 90%（正如非聯覺者在數字實際具有不同顏色時所做的那樣）。這一結果證明了誘導的顏色是真正的感官，聯覺者不是在憑空捏造。他們不可能偽造他們的成功。
視覺處理
證實聯覺症是真實存在的引出了一個問題：為什麼有些人會經歷這種奇怪的現象？我們的實驗使我們傾向於認為聯覺者正在經歷大腦中某種交叉佈線的結果。這個基本概念最初是在大約 100 年前提出的，但我們現在已經確定了這種交叉佈線可能發生的位置和方式。
要理解起作用的神經生物學因素，需要對大腦如何處理視覺資訊有一定的瞭解。當來自場景的光線照射到眼睛中的錐體（顏色感受器）後，來自視網膜的神經訊號會傳遞到大腦後部的枕葉中的 17 區。在那裡，影像在區域性簇或斑點中被進一步處理成諸如顏色、運動、形狀和深度等簡單屬性。之後，有關這些單獨特徵的資訊被轉發並分配到顳葉和頂葉的幾個遙遠區域。在顏色方面，資訊會傳遞到顳葉梭狀回的 V4 區。從那裡，它會傳遞到顏色中心層次結構中更遠區域，包括位於皮質一塊區域附近的區域，稱為 TPO（顳葉、頂葉和枕葉的交界處）。這些較高區域可能與顏色處理的更復雜方面有關。例如，樹葉在黃昏時看起來和中午一樣綠，即使它們反射的波長組合非常不同。
數字計算似乎也是分階段進行的。早期步驟也發生在梭狀回中，其中表示數字的實際形狀，而後期步驟發生在角回中，角回是 TPO 的一部分，與諸如序數性（順序）和基數性（數量）之類的數字概念有關。當角回因中風或腫瘤而受損時，患者仍然可以識別數字，但不能再進行乘法運算。在損害了另一個附近的區域後，可能會失去減法和除法運算，而乘法運算可能仍然存在（也許是因為它是透過死記硬背學會的）。此外，對人類進行的大腦成像研究強烈暗示，視覺呈現的字母表或數字（字形）會啟用梭狀回中的細胞，而音節（音素）的聲音則在更高的地方進行處理，再次在 TPO 的大致範圍內。
由於顏色和數字最初都在梭狀回中處理，隨後在角回附近處理，我們懷疑數字-顏色聯覺症可能是由 V4 和數字外觀區域（都在梭狀回內）之間或更高顏色區域和數字概念區域（都在 TPO 中）之間的交叉佈線引起的。
其他更奇特的疾病形式可能是由不同感覺處理區域的類似交叉佈線引起的。顳葉中的聽覺中心也靠近接收來自 V4 的顏色訊號的較高大腦區域，這可以解釋聲音-顏色聯覺症。同樣，馬修·布萊克斯利觸覺品嚐的味道可能是由於位於島葉區域的味覺皮層和表示手部觸覺的相鄰皮層之間的交叉佈線造成的。另一位具有味覺誘導觸覺的聯覺者將薄荷的味道描述為涼爽的玻璃柱。
味覺也可以與聽覺交叉佈線。例如，一位聯覺者報告說，口述的主禱文的味道主要是培根味。此外，德里克這個名字嚐起來像耳垢，而特蕾西這個名字嚐起來像片狀糕點。
假設神經交叉佈線確實是聯覺症的根源，那麼為什麼會發生這種情況呢？我們知道聯覺症在家族中遺傳，因此它具有遺傳成分。也許是突變導致通常分離的大腦區域之間出現連線。或者，也許是突變導致通常僅稀疏連線的區域之間預先存在的連接出現缺陷性修剪。如果突變在某些大腦區域表達（即發揮其作用）但在其他區域不表達，這種斑片性可能解釋了為什麼一些聯覺者會混淆顏色和數字，而另一些聯覺者在聽到音素或音符時會看到顏色。患有一種聯覺症的人更有可能患有另一種聯覺症，並且在某些家庭中，不同的成員會患有不同型別的聯覺症；這兩個事實都為這種觀點增加了分量。
儘管我們最初考慮的是物理交叉佈線，但我們已經意識到，如果佈線——區域之間的連線數量——良好，但區域之間傳輸的化學物質的平衡是傾斜的，則可能發生相同的效果。所以我們現在談論的是交叉啟用。例如，相鄰的大腦區域通常會抑制彼此的活動，這有助於最大程度地減少串擾。某種化學失衡會減少這種抑制——例如，透過阻止抑制性神經遞質的作用或無法產生抑制劑——也會導致一個區域的活動引發鄰近區域的活動。從理論上講，這種交叉啟用也可能發生在距離很遠的區域之間，這將解釋一些不太常見的聯覺症形式。
來自其他實驗的支援交叉啟用，其中一些實驗也有助於解釋聯覺症可能採取的各種形式。一種利用了稱為擁擠的視覺現象 [參見反頁的方框]。如果你盯著影像中的一個小加號，該影像的側面也有一個數字 5，你會發現很容易辨別出該數字，即使你沒有直接看著它。但是，如果現在我們用其他四個數字（例如 3）包圍 5，那麼你就無法再識別它了。它看起來不清晰。與僅僅是機會相比，正常感知到的志願者在識別這個數字方面並不更成功。這並不是因為視覺邊緣的東西變得模糊了。畢竟，當 5 沒有被 3 包圍時，你可以非常清楚地看到 5。你現在無法識別它，因為注意力資源有限。側面的 3 以某種方式分散了你的注意力，使你無法看到中心的 5。
當我們對兩位聯覺者進行同樣的測試時，出現了一個很大的驚喜。他們看著螢幕，發表評論說，我看不見中間的數字。它很模糊，但看起來是紅色的，所以我猜它一定是 5。儘管中間的數字沒有被有意識地感知到，但似乎大腦仍在某個地方處理它。聯覺者可以利用這種顏色來理性地推斷出這個數字是什麼。如果我們的理論是正確的，那麼這個發現意味著數字在梭狀回中被處理，並在大腦中發生擁擠效應的階段之前喚起相應的顏色；矛盾的是，結果是即使是一個看不見的數字也可能為某些聯覺者產生聯覺。
我們另一個發現也支援這個結論。當我們降低數字和背景之間的對比度時，聯覺顏色變得越來越弱，直到在低對比度下，即使數字完全可見，受試者也看不到任何顏色。擁擠實驗表明，看不見的數字可以引發顏色，而對比度實驗則相反地表明，看到一個數字並不能保證看到顏色。也許低對比度的數字足以啟用梭狀回中的細胞，從而有意識地感知數字，但不足以交叉啟用 V4 中的顏色細胞。
最後，我們發現，如果我們向聯覺者展示羅馬數字，比如 V，他們看不到顏色——這表明驅動顏色的是字形的視覺外觀，而不是數字的概念，在本例中是 5。這一觀察結果也暗示了梭狀回自身內部的交叉啟用在數字-顏色聯覺中起作用，因為該結構主要參與分析視覺形狀，而不是數字的高階含義。一個有趣的轉折：想象一個由許多小 3 組成的大 5 的影像；你可以看到森林（5）或專注於樹木（3）。兩位聯覺受試者報告說，他們看到的顏色會根據他們的焦點而切換。這項測試表明，即使聯覺可以僅由視覺外觀而產生——而不是高階概念——基於注意力的視覺輸入的分類方式也是至關重要的。
但當我們開始招募其他志願者時，很快就發現並非所有將世界著色的聯覺者都是一樣的。在某些人中，即使是一週中的幾天或一年中的月份也會引發顏色。
一週中的幾天、月份和數字的唯一共同點是數值序列或順序的概念。對於某些聯覺者來說，也許驅動顏色的是數值序列的抽象概念，而不是數字的視覺外觀。難道在這些人中，交叉連線發生在角回和 TPO 附近較高顏色區域之間，而不是梭狀回的區域之間嗎？如果是這樣，那麼這種相互作用將解釋為什麼即使是抽象的數字表示，或由一週中的幾天或月份引起的數字的概念也會強烈地喚起特定的顏色。換句話說，根據聯覺基因在大腦中表達的位置，它可能導致不同型別的疾病——由數字概念驅動的較高聯覺，或僅由視覺外觀產生的較低聯覺。同樣，在某些較低形式中，字母的視覺外觀可能會產生顏色，而在較高形式中，則是該字母召喚的聲音或音素；音素在 TPO 附近表示。
我們還觀察到一個案例，我們認為交叉啟用使一位色盲聯覺者能夠看到帶有他原本無法感知的色調的數字；有趣的是，他將這些稱為火星顏色。儘管他的視網膜顏色感受器無法處理某些波長，但我們認為他的大腦顏色區域運作良好，並且在他看到數字時被交叉啟用。
在我們與聖地亞哥索爾克生物研究所的 Geoffrey M. Boynton 進行的腦成像實驗中，我們獲得了顏色區域 V4 的區域性啟用的證據，這與我們的聯覺交叉啟用理論預測的方式一致。（倫敦精神病學研究所的已故 Jeffrey A. Gray 及其同事報告了類似的結果。）在向聯覺者展示黑白數字和字母時，不僅在數字區域（就像在正常受試者中一樣）大腦啟用增加，而且在顏色區域也增加了。我們的小組還觀察到不同型別聯覺者之間的差異。與對照受試者相比，具有較低聯覺的受試者在顏色處理的早期階段表現出更大的啟用。相反，較高聯覺者在這些早期水平的啟用較少。
漂浮的數字
高爾頓描述了另一種有趣的聯覺形式，其中數字似乎佔據空間中的特定位置。不同的數字佔據不同的位置，但它們按照想象中的數軸上的升序順序排列。數軸通常以複雜的方式纏繞——有時甚至會自身折回，例如，2 可能比 4 更接近 25。如果受試者傾斜頭部，數軸也可能傾斜。一些聯覺者聲稱能夠漫遊數字景觀，甚至能夠轉移視角，檢查線條的隱藏部分或從另一側看到它，使數字看起來相反。在某些人中，這條線甚至延伸到三維空間。這些奇怪的觀察結果讓我們想起了神經科學家 Warren S. McCulloch 的著名問題：“什麼是數字，一個人才能知道它？又是什麼樣的人，才能知道一個數字？”
我們如何知道數軸是一種真正的感知結構，而不是受試者只是在想象或編造的東西？我們中的一位（拉馬錢德蘭）與加州大學聖地亞哥分校的研究生 Shai Azoulai 合作，測試了兩位數軸聯覺者。我們在螢幕上同時顯示 15 個數字（從 100 箇中選出），持續 30 秒，並要求受試者記住它們。在一種條件下（稱為一致條件），數字落在虛擬數軸上它們應該在的位置。在第二種條件下，數字放置在不正確的位置（不一致條件）。在 90 秒後進行測試時，受試者在一致條件下對數字的記憶明顯好於不一致條件。這是自高爾頓觀察到這種效應以來，數軸是真實的，可以影響認知任務表現的第一個客觀證明。
在一個相關的實驗中，我們使用了眾所周知的數字距離效應。當被問及兩個數字中哪個更大時，正常人在數字相距較遠時（例如，4 和 9）比它們彼此接近時（例如，3 和 4）反應更快。這種現象意味著大腦不是以查詢表的形式（如計算機中一樣）而是以空間順序方式表示數字。相鄰的數字更容易混淆，因此比相距較遠的數字更難進行比較。令人驚訝的是，在一個數軸複雜的受試者中，我們發現，決定表現的不僅僅是數字距離，而是聯覺螢幕上的空間距離。如果這條線自身折回，那麼 4 可能比 6 更難與 19 區分開！這再次證明了數軸的真實性。
數軸可以影響算術。我們的一位受試者報告說，即使是簡單的算術運算，如減法或除法，在直線上的彎曲或拐點處也比在直線部分更困難。這一結果表明，數字序列（無論是對於數字還是日曆）都表示在大腦的角回中，已知角回參與算術運算。
為什麼有些人會有複雜的數軸？我們認為這種效應的發生是因為大腦的主要功能之一是將一個維度重新對映到另一個維度。例如，數字概念（數字的大小）以系統的方式對映到角回中表示的順序性。通常，這種效應是一種模糊的從左到右的直線重對映。但如果發生突變，不利地影響這種重對映，就會導致複雜的表示。這種古怪的數字空間表示也可能使像阿爾伯特·愛因斯坦這樣的天才能夠看到數字之間隱藏的關係，而這些關係對於像我們這樣的凡人來說並不明顯。
隱喻的運用
我們對聯覺神經基礎的見解可能有助於解釋畫家、詩人和小說家的一些創造力。根據一項研究，這種情況在有創造力的人中比在普通人群中更常見。
許多有創造力的人都擁有的一個技能是使用隱喻的能力（“這是東方，而朱麗葉是太陽”）。就好像他們的大腦被設定為在看似無關的領域之間建立聯絡——例如太陽和一個美麗的年輕女子。換句話說，正如聯覺涉及在看似無關的感知實體（如顏色和數字）之間建立任意聯絡一樣，隱喻涉及在看似無關的概念領域之間建立聯絡。也許這不僅僅是一個巧合。
許多高階概念可能都錨定在特定的腦區或圖譜中。如果你仔細想想，沒有什麼比數字更抽象了，但是正如我們所見，它被表示在一個相對較小的大腦區域，即角回中。假設我們認為導致聯覺的突變導致不同大腦圖譜之間的過度交流——代表特定感知實體（如形狀的銳度或彎曲度，或在顏色圖譜的情況下，色調）的皮層小斑塊。根據該特徵在大腦中的表達位置和廣泛程度，它可能導致聯覺和傾向於連線看似無關的概念和想法——簡而言之，創造力。這也許可以解釋為什麼表面上無用的聯覺基因能夠在人群中存活下來。
除了闡明為什麼藝術家可能容易體驗聯覺之外，我們的研究表明，我們所有人都有一定的聯覺能力，並且這種特質可能為抽象的進化奠定了基礎——人類擅長的一種能力。TPO（以及其中的角回）在該疾病中發揮作用，通常參與跨模態合成。它是大腦中來自觸覺、聽覺和視覺的資訊被認為彙集在一起以構建高階感知的區域。例如，貓是毛茸茸的（觸覺）、它會喵喵叫和發出呼嚕聲（聽覺）、它具有某種外觀（視覺）和氣味（嗅覺），所有這些都是透過對貓的記憶或“貓”這個詞的聲音同時獲得的。
角回（在人類中比在猿和猴子中不成比例地更大）最初是否是為了跨模態關聯而進化，然後被用於其他更抽象的功能（如隱喻）？
考慮兩張由心理學家沃爾夫岡·科勒最初設計的圖畫[見對面頁的方框]。一個看起來像墨跡，另一個看起來像一塊破碎的玻璃。當我們問：“哪個是 bouba，哪個是 kiki？”時，98% 的人會選擇墨跡作為 bouba，另一個作為 kiki。也許這是因為變形蟲般的圖形的柔和曲線隱喻地模仿了 bouba 聲音的柔和波動，這在大腦的聽覺中心以及嘴唇發出彎曲的 boo-baa 聲音時的逐漸彎曲中有所體現。
相比之下，kiki 聲音的波形和舌頭在顎上的尖銳彎曲模仿了鋸齒狀視覺形狀的突然變化。這兩個 kiki 特徵唯一共同點是鋸齒狀的抽象屬性，該屬性在 TPO 附近（可能在角回）的某個地方被提取出來。從某種意義上說，也許我們都是隱藏的聯覺者。
因此，角回執行一種非常基本的抽象型別——從一組截然不同的實體中提取共同的特徵。我們不確切知道它是如何完成這項工作的。但是，一旦進行跨模態抽象的能力出現，它可能就為更復雜的抽象型別鋪平了道路。
當我們開始對聯覺進行研究時，我們完全沒有預料到它會把我們帶向何方。我們萬萬沒有想到，這種長期以來被認為是純粹好奇的怪異現象，或許能為我們開啟一扇通往思想本質的視窗。
作者
維拉亞努爾·S·拉馬錢德蘭 和 愛德華·M·哈伯德 合作研究聯覺。拉馬錢德蘭擔任加州大學聖地亞哥分校大腦與認知中心主任，同時也是索爾克生物研究所的兼職教授。他曾接受過醫師培訓，後來在劍橋大學三一學院獲得博士學位。哈伯德在加州大學聖地亞哥分校的心理學和認知科學系獲得博士學位，現在是法國奧賽INSERM的博士後研究員。作為美國聯覺協會的創始成員之一，他幫助組織了該協會於2001年在加州大學聖地亞哥分校舉行的第二屆年會。