某個陽光明媚的下午，在聖地亞哥，三歲的艾莎在外面玩耍，她的父親坐在附近。她的父親沒有太注意她，所以艾莎拿起一個玩具朝他揮舞。當他沒有反應時，她加倍努力，用玩具輕輕地敲了一下他的頭。她期待地看著父親的臉，但仍然沒有反應。艾莎接著在她父親的臉上揮舞玩具，並在他的頭頂上來回掃動，讓他越來越難忽視她。最後，他讓步了，看著她在鞦韆上盪來盪去。
就像你可能認識的大多數三歲孩子一樣，艾莎也可能很讓人頭疼。但與那些三歲孩子不同的是，艾莎是一隻猩猩。她現在11歲了，和她的家人住在聖地亞哥動物園。在她的童年時期，艾莎每天都在玩耍、吃飯、睡覺，並且經常打擾她的父母。艾莎對她父親的行為聽起來可能很熟悉。你很可能在超市結賬隊伍中看到一個無聊的蹣跚學步的孩子和她的父親做出類似的行為。這種打擾、戲弄或逗弄他人的衝動從何而來？艾莎的行為和人類兒童的行為之間的相似之處僅僅是表面上的相似，還是我們玩耍、學習和思考方式中深層共性的結果？
在過去的幾年裡，我和我的同事一直在研究人類和類人猿的戲弄行為，以弄清楚這種行為進化出現的原因和時間。戲弄行為存在於玩耍和攻擊行為之間的灰色地帶。它有時會導致欺凌和排斥。但它也可能是充滿愛意，甚至令人喜愛的。對於人類來說，充滿樂趣的戲弄——包括小丑表演、惡作劇和玩笑——提供了一個瞭解社會關係的絕佳空間。它可以透過溫和地拉伸社會規範的界限並觀察一個人可以逃脫什麼來測試這些關係。並且它可以向其他人展示這些關係的強度（想象一下觀看一群朋友互相開玩笑地侮辱對方）。我們認為，對於其他類人猿來說，情況也大致如此。儘管學者們傳統上將幽默視為人類獨有的特徵，但我們的研究結果表明，它有著令人驚訝的深厚根基。
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我第一次開始思考幽默的起源是在2005年，當時我正在為我的博士學位研究猩猩的交流方式。我在一家動物園研究猩猩如何使用手勢進行交流。有一天，我目睹了一次有趣的互動，我不知道如何歸類或分析。一隻幼年猩猩從一根繩子上懸掛在它的母親上方，它的母親正仰臥在一堆稻草中。幼猩猩將一大塊樹皮伸向它的母親，它的母親伸手去拿。在最後一秒，幼猩猩將樹皮從母親的掌握中拉了回來。它的母親放下了手。幼猩猩再次遞出樹皮。這種“給你，拿著——哎呀，開玩笑的”行為重複了幾次，直到幼猩猩掉落了那塊樹皮。
年幼的孩子們覺得重複性的笑話非常有趣。幽默的中心是意想不到的事情發生。躲貓貓！
令我驚訝的是，母親隨後撿起它，開始對幼猩猩做同樣的事情。這種角色逆轉很有趣。現在這不僅僅是一個寬容的母親順從她的女兒；這是一個遊戲——或者可能是一個玩笑！它具有玩笑的核心特徵：一個鋪墊（提供）和一個包袱（撤回）。當然，這不是一個偉大的玩笑——它不會出現在任何人的單口相聲表演中——但它似乎是蹣跚學步的孩子可能會喜歡的玩笑。
年幼的孩子們覺得重複性的肢體笑話非常有趣。幽默的中心是驚喜的時刻：意想不到的事情發生。然而，這些互動通常會一遍又一遍地重複。意想不到的時刻變成了遊戲預期的一部分。躲貓貓！
這種預期的驚喜是許多幽默的基礎。笑話通常包含一個約定俗成的鋪墊（“咚咚咚……”、“……是怎麼回事？”、“你有沒有注意到……”、“……有什麼區別？”）。框架讓聽眾為包袱做好準備，讓他們知道他們應該以一種不太字面的方式來聽隨後的語言。
孩子們在他們一週歲之前，甚至在他們說出第一個詞之前就開始創造這些意想不到的時刻。英國朴茨茅斯大學的心理學家瓦蘇·雷迪將這些互動稱為“小丑”行為，並強調了三種常見的型別：提供和撤回、擾亂他人的活動以及挑釁性的不順從（故意做一些違反規範或規則的事情）。一個人類嬰兒可能會像我看到幼年猩猩所做的那樣，提供一個物體並在最後一秒將其拉回。他們可能會透過將鞋子戴在頭上當作帽子而不是腳上，並在這樣做時微笑來表現不順從。嬰兒進行小丑表演的主要動機似乎是與他人互動，而不是違反規則。這些是充滿樂趣的社交行為；孩子們在做小丑表演時經常笑，並看向成年人的臉以尋求反應。
幼年猩猩和母親猩猩之間的交流與我當時研究的內容沒有直接關係，但它一直印在我的腦海中，以及我在研究該物種的手勢交流時偶爾觀察到的其他戲弄行為的例子。最終，我的研究重點發生了轉變，我對驅動交流的認知越來越感興趣。我開始思考我目睹的那些戲弄互動。它們不一定是我一直在研究的交流系統的一部分，但它們涉及理解他人的思想。我突然想到，這些行為可以為社會智慧的進化提供一個有趣的視角。
猩猩和人類都是類人猿，還有黑猩猩、倭黑猩猩和大猩猩。這個群體的成員有很多共同之處。我們有大的大腦和漫長的童年。我們會笑、哀悼、嫉妒和懷恨在心。我們可以在鏡子裡認出自己，並理解其他人可以知道我們不知道的事情。類人猿具有發達的社會智慧；我們對其他個體非常感興趣，我們花費大量時間與他們一起玩耍、學習、爭吵、報復和交朋友。充滿樂趣的戲弄是否可能是作為對他人目標、感受和關係的強烈興趣的一部分而進化出來的？
要弄清這個問題，就需要系統地觀察類人猿是否存在戲弄行為，據我所知，以前沒有人這樣做過。2020年初，我組建了一個由學生、博士後和同事組成的團隊——包括伊莎貝爾·勞默、約翰娜·埃克特和薩莎·溫克勒（當時都在加州大學洛杉磯分校）以及加州大學聖地亞哥分校的費德里科·羅薩諾——來進行這項研究。我們最初計劃在動物園進行一系列實地研究，但世界另有計劃。與其他類人猿一樣，類人猿也容易感染新冠病毒，因此在大流行高峰期，靈長類動物研究界暫停了所有涉及與類人猿直接互動的研究。我們決定改為進行一項基於影片的研究。我們使用了美國和歐洲動物園中猩猩、大猩猩、黑猩猩和倭黑猩猩的影片片段，識別出似乎包含玩耍和惱人元素的社互動動。我們明確避免了任何純粹的攻擊行為或純粹的玩耍行為，以便我們可以專注於兩者之間的灰色地帶。
一隻幼年猩猩拉扯它母親的頭髮。
Björn Vaughn/BPI/BOS 基金會
社會認知很難研究，尤其是在像類人猿這樣複雜的動物身上。研究人類的研究人員可以使用問卷調查來詢問人們對他人意圖或信念的看法。但是對非人類猿類和人類嬰兒的研究必須在沒有語言的情況下衡量受試者的思維——例如，透過觀察和編碼自然互動，或者透過測量個體在被呈現聲音、影像或謎題時產生的行為。
我們開發了一個用於戲弄行為的編碼系統，該系統建立在用於研究猿類交流的編碼系統之上。行為編碼系統是研究動物或人與人之間互動的最常用方法，當您從遠處觀察它們時。它們由一組程式碼（基本上是標籤）和一組關於如何應用這些程式碼的規則組成。根據規則系統地應用程式碼會將混亂的現實世界互動轉化為可以進行統計分析的可量化變數。它也可以用來確認一個人看到的行為也被其他人看到，從而為研究人員提供了一種方法來增強他們觀察的可靠性。這種方法有助於確保這種現象不僅僅是觀察者的主觀臆斷。
在開發我們的編碼系統時，我們確保包括諸如戲弄者和目標物件的身份、戲弄者的行為、戲弄者是否等待目標物件的反應、是否存在任何行為重複以及互動主要是單方面的還是互惠的等內容。我們還對玩耍的要素進行了編碼，包括面部表情、手勢、放鬆以及相互享受的證據（例如，雙方都願意繼續互動）。我們三個人一起對類別進行編碼、應用它們、討論它們、修改它們並再次應用它們。我們重複這個過程幾次，直到我們對我們開發的編碼系統感到滿意，並確信我們都在以相同的方式應用它。
我們的最終編碼系統確定了充滿樂趣的戲弄行為的五個主要特徵：挑釁行為、主要是單方面的挑釁、驚喜元素（例如戲弄者從目標物件身後接近）、戲弄者看向目標物件的臉以及挑釁行為的重複或詳細闡述。我們觀察到的例子中很少有全部五個特徵，但有129個例子至少有五個特徵中的三個。
充滿樂趣的戲弄提供了一個相對低風險的環境，可以在其中發展和完善您的社會預測技能。
最難定義，也是可以說最重要的戲弄特徵是挑釁行為的存在。不同的人可靠地以相同的方式對其進行編碼，所以我們知道它可以被識別出來，但很難用語言表達。我們最終確定，最好的定義是“目標物件難以忽視的東西”。這可能包括戲弄者在目標物件面前非常緩慢或非常快速地做某事。它可能包括搖晃或敲擊目標物件坐著的東西。它甚至可能包括戲弄者靠近目標物件的臉，直到他們幾乎接觸到。這些行為形式非常不同，但它們都是難以忽視的事情。
我們研究的四種類人猿生活在非常不同的社會群體和野外自然環境中。猩猩主要獨居，大部分時間都在樹上度過。大猩猩生活在地面上的社會群體中，這些群體由一隻成年雄性以及多隻成年雌性和幼崽組成。黑猩猩和倭黑猩猩既在樹上也在地面上活動，它們生活在由多隻雄性和多隻雌性組成的龐大群體中。但是，黑猩猩的社會以雄性為主導，成年個體之間的攻擊性相對較高，而倭黑猩猩則生活在以雌性為主導的社會中，並且傾向於用性而非戰鬥來應對沖突。
儘管它們的生活方式存在這些深刻的差異，但這四個物種都以大致相似的方式互相進行充滿樂趣的戲弄。它們互相戳、打、推、拉和撓癢癢。有很多手臂、腿和物體的揮舞和搖動。戲弄者可能會抓住另一個個體的手或腳來阻止他們的活動。有時，猿類在戲弄時會躲在物體下面，伸出一隻手來拉別人的頭髮，或者在一個粗麻布袋子裡翻滾到另一個個體身上。有一次，一隻名叫阿齊博的幼年黑猩猩在他母親給另一隻黑猩猩梳理毛髮時靠近她，拍了拍她的背，然後退後，從一個安全的距離看著她。這隻幼年黑猩猩多次重複這種挑釁行為。母親無力地拍打空氣作為回應，輕輕地朝阿齊博抓去，同時繼續給另一隻猿類梳理毛髮。這種行為不同於常規的玩耍。當兩隻猿類玩耍時，互動更加對稱。它們互相靠近並在一起互動，或者它們互相追逐。阿齊博的重複挑釁-然後-移除到安全距離的模式是充滿樂趣的，但它也是挑釁性的，這是戲弄行為的特徵。
幼年猿類比成年猿類更喜歡戲弄，但成年猿類也會戲弄。在另一次互動中，阿齊博有一根棍子，他正試圖用它來進入餵食器。每當這隻幼年猿類試圖將棍子插入餵食器上的一個孔中時，一隻名叫桑德拉的成年猿類就會透過蓋住孔或抓住工具然後將其扔在地上來阻止他的嘗試。桑德拉並不想要這個工具供自己使用；她只是想戲弄阿齊博。
戲弄行為的使用方式似乎專門旨在引起目標物件的反應。猿類不僅僅是將其他個體視為環境的一部分；它們期待互動。在戲弄行為期間和之後，猿類會看向目標物件以評估他們的反應。然後它們會重複其行為或詳細闡述它們。戳可能會變成拉頭髮。揮舞玩具可能會變成敲擊頭部。
這種挑釁性、永續性、不斷升級的戲弄行為似乎非常令人惱火，但其他猿類的反應幾乎從不具有攻擊性。目標物件傾向於忽視戲弄者，或者試圖輕輕地聳肩、揮手或趕走它們。有時他們會做出積極的回應，以玩耍、擁抱或自己的戲弄行為來回報。其他時候，他們只是起身離開了。猿類在戲弄開始之前通常很放鬆，戲弄行為不會使戲弄者或目標物件感到不安。儘管戲弄者試圖激怒他們的目標物件，但他們是以一種低風險的方式進行的。充滿樂趣的戲弄最有可能發生在無聊時期，而不是壓力時期。想想孩子們在自駕遊的後座上——那是戲弄的理想環境。
在我們所有四種近親類人猿中都存在充滿樂趣的戲弄行為，這表明它在重要方面對它們有益。我們可以借鑑人類的這種行為，看看它可能如何有利。充滿樂趣的戲弄提供了豐富的機會來了解他人的思想。戲弄者必須預測目標物件的反應，並根據目標物件可能做出的反應來調整自己的行為。親密朋友可能接受的事情，陌生人可能不會接受。你可以稱呼你最好的朋友為蕩婦、朋克或懦夫，他們可能會開玩笑地侮辱你，但你不太可能從你的老闆或稅務審計員那裡得到相同的回應。即使在親密的朋友關係中，某人的反應也可能因人而異，甚至因時而異，這取決於人的心情和你之前的互動。學習預測他人將如何回應你對於像人類和其他猿類這樣高度社會化的動物來說是一項至關重要的技能。如果你發生爭吵，誰會支援你？如果你的行為或意圖模稜兩可，誰會給你信任？充滿樂趣的戲弄提供了一個相對低風險的環境，可以在其中發展和完善您的社會預測技能。
能夠預測和理解他人的目標、意圖、知識和願望是人類語言和文化的基礎。儘管非人類猿類沒有語言，但它們確實分享了其中一些基本技能——而充滿樂趣的戲弄行為提供了一個瞭解它們的視窗。大多數動物都會玩耍，但充滿樂趣的戲弄行為可能提供了一個從肢體玩耍轉向精神玩耍的機會：從玩弄身體到玩弄思想。
我們才剛剛開始瞭解戲弄行為以及它與人類以外生物的社會認知的關係。猿類可以預測某人是否會感到驚訝嗎？我和我的同事正在使用眼動追蹤等方法來研究猿類在觀看他人互動時會關注什麼。猿類在預測到社互動動中會產生強烈反應時會感到興奮嗎？我們正在使用熱成像技術來測量眼睛和耳朵周圍血流量的變化——這是一種生理興奮跡象——當我們預期一個社交場景可能對猿類來說有趣、可怕或令人興奮時。我們仍在收集和分析這些專案的資料，但一項使用倭黑猩猩進行熱成像的小型試點研究表明，至少有些猿類在看到另一隻猿類被撓癢癢時會感到興奮。透過將生物學測量（如眼睛位置和血流量）與行為測量（如猿類在遊戲中對不同夥伴的偏好）相結合，我們可以更全面地瞭解當猿類思考他人時，注意力、記憶力、情緒和預測是如何結合在一起的。
儘管充滿樂趣的戲弄行為僅在人類和其他類人猿中得到了系統研究，但我們懷疑其他動物也會這樣做。如果它提供了一種建立、測試和展示關係的方式，以及練習預測他人行為的機會，那麼我們可能會期望它在其他高度社會化、大腦發達、捕食者少且童年漫長的動物中進化出來。鸚鵡、海豚、大象、鯨魚和狗都是很好的候選者。我們小組正在研究其中一些非靈長類物種，但這需要更多的觀察者才能清楚地瞭解充滿樂趣的戲弄行為在整個動物王國中是什麼樣的。為了讓更多人參與進來，我們最近調查了100多家動物園的飼養員，我們現在正在從世界各地的人們那裡收集關於動物戲弄的故事。如果您有關於動物戲弄您或其他動物的故事或錄音，我們邀請您在我們的網站上分享：www.observinganimals.org/teasing。
全面瞭解整個動物王國的充滿樂趣的戲弄行為將有助於我們研究這種行為的起源和進化。對所有類人猿物種的戲弄行為的觀察已經表明，人類幽默的根源可能可以追溯到1300萬年或更久以前，追溯到猩猩艾莎和結賬隊伍中無聊的孩子的最後共同祖先。它們可能不會獲得 Netflix 喜劇特輯，但戲弄猿類提供了強有力的證據，證明第一個笑話比在火光中伸出手說“拉我的手指”的早期人類要古老得多。