在進化過程中,巨大的巨型動物曾在陸地上漫遊或在海洋中游泳。這些生物在生命早期的生長通常非常迅速。 必須如此。 它們需要快速生長,否則就會被吃掉。 對巨型動物的廣泛研究已經解決了支撐和移動如此龐大身軀的獨特挑戰。 但是,對於陸地和水生巨型動物而言,極端生長的最大且在很大程度上被忽視的障礙可能涉及其神經系統的快速發育。
與其他所有細胞型別不同,神經元不透過細胞分裂來增加組織體積,而是透過擴大細胞本身的體積來實現。 在發育早期,神經元會發出神經纖維或軸突,這些軸突從其細胞體(容納細胞核和其他結構)延伸出來,利用化學和物理線索導航並緩慢地向目標細胞生長,通常不超過幾毫米遠。 一旦到達目標,軸突生長的第一個經過充分研究的階段就達到頂峰,並與另一個神經元形成連線,稱為突觸。
但是軸突的生長和伸長並沒有就此停止。 它繼續僅依靠機械力,這些機械力可以以看似不可能的速度延伸纖維。 第二階段研究不足,稱為“拉伸生長”,隨著神經元細胞體與其目標之間距離的增加而持續進行。
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隨著生物的生長,軸突會進行一場拔河比賽。 拉動繩索狀軸突的張力威脅要使纖維破裂,因為它們只能拉伸到一定程度。 拉伸生長會不斷增加軸突的長度,從而緩解緊張。 隨著身體的生長,軸突的機械拉伸在自然界中普遍存在,並且被認為驅動了軸突束的形成和組織,軸突束構成了大腦和脊髓以及大腦外部周圍神經中的白質。 發育過程中椎骨的生長刺激了脊髓中軸突的生長。 周圍神經中的軸突沿著生長的長骨和其他剛性結構延伸。 然而,關於這個過程仍有許多謎團,陸地和水生巨型動物的軸突拉伸速度和距離究竟有多快和多遠仍有待確定。
每天幾釐米
一個明顯的巨大生長例子是藍鯨,它成年時可以達到驚人的 30 米長。 使用記錄的鯨魚在發育不同時期的體長測量值,我們之前計算出跨越脊髓的軸突的峰值拉伸生長速率高達驚人的每天 3.4 釐米。 這個速度與神經科學教科書中描述的速度形成鮮明對比。 事實上,一種稱為神經絲蛋白的關鍵軸突構建塊在這些神經纖維中的移動速度僅為每天幾毫米。這大約與培養物中萌發的軸突和從損傷中再生的軸突的延伸速率相匹配,兩者都在延伸軸突的末端增加細胞體積。
即使以這種速度,蛋白質也仍然需要數年時間才能完成成熟鯨魚最長軸突的旅程。 然而,最近的計算建模分析表明,用於軸突拉伸生長的新蛋白質是從神經元細胞體中擠出或推出的,因此它們不必進行越來越長的細胞末端之旅來延長軸突長度。
即使在這裡,藍鯨軸突構建的速度似乎也難以維持。 事實上,據計算,軸突長度每增加 3 釐米,每天都會向軸突新增超過神經元細胞體兩倍的體積。
值得注意的是,這種尺寸的增加與每天數量翻倍的侵襲性癌細胞的峰值生長速率相媲美。在藍鯨中,這個過程達到了驚人的程度——脊髓軸突可以從腦幹延伸到尾部 24 米長。 儘管軸突的直徑非常細,但如此長的延伸最終導致其體積比其細胞體大 1,000 多倍。 具有非常長軸突的神經元的這種奇異幾何形狀可能代表任何哺乳動物體積最大的細胞之一。 對於常規細胞維護,很難想象神經元細胞體如何為如此大的軸突體積提供足夠的蛋白質和其他細胞供應,這些軸突體積延伸到離細胞體如此遠的地方。 有人建議蛋白質合成可能沿著軸突本身發生,以克服生產和分配方面的挑戰,但關於這種不尋常的細胞過程,我們仍有很多東西需要學習。
恐龍登場
儘管其機制存在許多謎團,但極端軸突拉伸生長顯然對巨大的藍鯨非常有效。 然而,雖然每天 3.4 釐米的軸突生長速度令人印象深刻,但藍鯨面臨著來自其他巨型動物的激烈競爭。 一種被稱為蜥腳類恐龍的恐龍登場了,特別是人們認為這種恐龍在孵化後的最初幾年具有較高的生長速度,以避免被捕食。 然而,與藍鯨的廣泛文獻記錄不同,幾乎沒有化石證據可以幫助計算最大的恐龍是如何生長的。 來自相對較大但不是最大型的恐龍的有限化石線索允許粗略估計身體生長速度,包括相對完整的鴨嘴龍慈母龍在不同發育階段的化石。 測量表明,它在生命的第一年從 0.5 米的幼體長度生長到略微超過其 7 米成人長度的一半。 這在第一年大約是 3.6 米,或每天大約 1 釐米。
在此期間,我們知道慈母龍的骨骼中有生長停滯線,表明它在最初的七到九個月內達到了 3.6 米。 如果是這樣,它的每日生長速度約為每天 1.33 到 1.71 釐米。 假設它的脊髓軸突也以相同的速度生長,那麼這遠遠低於藍鯨的峰值軸突生長速度。
但是等等! 也許最近發現的一隻幼年蜥腳類恐龍拉培託龍·克氏讓恐龍重回競爭。 這一新發現為之前研究的幼體和這種物種 15 米長的成年標本之間提供了缺失的環節。 透過比較幼體和幼年拉培託龍之間股骨長度的差異,推斷出的體長增長估計在生命最初的幾個月內高達每天 2.7 釐米。 值得注意的是,這段時間似乎是在動物的第一個生長停滯期之前。 因此,與每天 2.7 釐米的體長增長相匹配的脊髓軸突的平均生長速度具有競爭力,但仍低於藍鯨,使拉培託龍位居第二。
從檢查全身長度增長轉向關注快速延伸的頸部的軸突增長,可能會將一種新的哺乳動物競爭者帶入競爭。 產前長頸鹿的脖子相對較短,這被認為可以保護它們在出生時免受傷害。 然而此後它們的脖子每天可以生長 2.5 釐米。 這表明它們的頸椎脊髓軸突具有相似的生長速度,但這低於藍鯨和拉培託龍的峰值脊髓軸突生長速度。 然而,頸部神經軌跡中潛在的進化失誤可能有助於長頸鹿在最極端軸突拉伸生長競賽中超越藍鯨。
長頸鹿的左迷走神經遵循一個在解剖學上幾乎沒有意義的方向,從腦幹出來並向下延伸到頸部,在那裡它分裂成左喉返神經。 然後,喉返神經在大動脈弓(將血液從心臟輸送出去的大動脈的一部分)下方環繞,然後返回頸部到達聲帶。 在發育過程中,動物左迷走神經和喉返神經中的軸突的生長速度必須大約是其頸部的兩倍。 這使得這些軸突的生長速度達到每天約 5 釐米。 因此,長頸鹿似乎從藍鯨手中奪走了領先地位。
獲勝者是...
等等,拉培託龍也有一個長脖子,人們認為它的喉返神經的解剖分佈與長頸鹿的脖子相同,這使得蜥腳類恐龍重回比賽。 但是,由於拉培託龍的脖子僅佔其身體長度的一半左右,即使我們將喉返神經的生長速度加倍,我們仍然回到每天約 2.7 釐米。 因此,在最後的衝刺階段,獲勝者是長頸鹿——以脖子取勝! 至少目前是這樣。 其他蜥腳類恐龍物種比拉培託龍大得多,如果它們沿著相同的時間線發育,可能會出現更驚人的軸突生長速度。 只有未來對最大恐龍的生長速度進行研究,才能探索這種誘人的可能性。
人類可能很快也會加入最極端軸突拉伸生長的競爭。 不,不是透過讓人類快速生長超大尺寸的脖子和身體,而是在實驗室中突破軸突生長的極限。 事實上,使用生物反應器模擬自然,透過機械拉長跨越兩個神經元群體的軸突束,已經在實驗室培養皿中實現了每天 1 釐米的極端軸突拉伸生長。 隨著這種原本神秘的軸突生長形式的機制透過實驗揭示出來,人們認為可能實現更快的生長速度。 憑藉這項有希望的實驗工作,以及對其他物種快速神經系統發育的新興理解,這場競爭遠未結束。
