自從地球生命在大約四十億年前出現以來，進化已經產生了許多奇妙的蛻變。其中最引人注目的無疑是從鰭狀水生魚類進化出具有四肢、手指和腳趾的陸地生物。今天，這個群體，四足動物，包括從鳥類及其恐龍祖先到蜥蜴、蛇、海龜、青蛙和哺乳動物，包括我們人類。其中一些動物的四肢已經退化或消失，但它們的共同祖先都擁有四肢——前面兩條，後面兩條，而以前那裡是鰭在擺動。
用四肢取代鰭是這一轉變的關鍵一步，但這絕不是唯一的一步。當四足動物冒險登上岸時，它們遇到了脊椎動物從未面臨過的挑戰——不僅僅是長出腿並走開那麼簡單。陸地與水是截然不同的介質，為了征服陸地，四足動物必須進化出呼吸、聽覺和應對重力的新方法——這樣的例子不勝列舉。然而，一旦這種徹底的改造完成，陸地就任由它們開發了。
直到大約15年前，古生物學家對魚類向四足動物過渡的事件序列知之甚少。我們知道四足動物是從具有肉質鰭的魚類進化而來的，類似於今天的肺魚和腔棘魚，這種關係最早由美國古生物學家愛德華·D·科普在19世紀後期提出。但是，這種開創性轉變的細節仍然不為人知。此外，對該事件發生時間的估計差異很大，範圍從泥盆紀時期的4億年前到3.5億年前。問題在於相關的化石記錄稀少，基本上只包含一種此類魚類，即Eusthenopteron，以及一種泥盆紀四足動物，即Ichthyostega，後者進化程度太高，無法闡明四足動物的起源。
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由於可供研究的線索如此稀少，科學家們只能推測這種轉變的性質。在這種猜測中產生的最著名的情景可能是由著名的哈佛大學脊椎動物古生物學家阿爾弗雷德·舍伍德·羅默提出的，他在 20 世紀 50 年代提出，像Eusthenopteron這樣的魚類，在乾旱條件下擱淺，利用其肌肉發達的附肢將自己拖到新的水體中。隨著時間的推移，按照這種想法，那些能夠覆蓋更多地面——從而到達更遠水源——的魚類被選擇出來，最終導致了真正四肢的起源。換句話說，魚類在進化出腿之前就離開了水。
然而，從那時起，更多記錄這種轉變的化石被發現。這些發現幾乎呈指數級地擴充套件了我們對地球生命史上這個關鍵章節的理解——並徹底顛覆了關於早期四足動物進化、多樣性、生物地理學和古生態學的舊觀念。
找到立足點
為我們現代四足動物起源概念鋪平道路的最早化石發現之一是被稱為棘螈的生物化石，它生活在大約 3.6 億年前的現在格陵蘭島東部地區。它最初於 1952 年由斯德哥爾摩瑞典自然歷史博物館的 Erik Jarvik 根據兩個部分顱頂進行了鑑定。但直到 1987 年，我的同事和我才最終找到揭示棘螈顱後骨骼的標本。
雖然在許多方面，這種動物被證明正是專家們可能想象的那種魚類和完全成熟的四足動物之間的解剖學中間體，但它講述了一個與預測不同的故事。這是一種長著腿和腳，但在其他方面卻不適合陸地生存的生物。棘螈的四肢缺乏適當的踝關節來支撐動物在陸地上的重量，看起來更像是用於游泳的槳。雖然它有肺，但它的肋骨太短，無法防止胸腔在出水後塌陷。事實上，棘螈的許多特徵都無可否認地像魚。前臂的骨骼顯示出讓人聯想到Eusthenopteron胸鰭的比例。骨骼的後部顯示出一條深而槳狀的尾巴，上面有長長的骨質鰭條，這將為鰭提供支架。此外，除了肺之外，這隻野獸仍然有鰓。� [break]
魚類的相似性表明，棘螈的四肢不僅適應在水中使用，而且這是祖先四足動物的狀況。換句話說，這種動物雖然顯然是四足動物，但主要是水生生物，其直接祖先基本上是從未離開過水的魚類。這一發現迫使學者們重新思考骨骼關鍵變化的發生順序。新的化石表明，與羅默假設的像Eusthenopteron這樣的生物爬到陸地上，然後獲得腿和腳不同，四足動物在仍然是水生動物時進化出這些特徵，並且只是後來才將其用於行走。反過來，這意味著研究人員需要重新考慮四肢發育的生態環境，因為棘螈表明，陸地需求可能不是早期四足動物進化的驅動力。
許多關鍵的創新都發生在這些生物仍然主要是水生生物的時候。最初的變化似乎與運動無關，而與日益依賴呼吸空氣有關。
棘螈自豪地佔據了陸生脊椎動物和它們的水生祖先之間缺失環節的位置。然而，棘螈有一個特徵，讓人既聯想不到四足動物，也聯想不到魚類。它的每個肢體都終止於一隻腳，腳上有八個發育良好的腳趾，而不是熟悉的五個。這非常奇怪，因為在此發現之前，解剖學家認為，在從魚類到四足動物的過渡中，五趾腳直接來源於構成Eusthenopteron或其他類似生物的鰭的骨骼。通常，科學家可能會認為這是一個異常標本而不予理會。但是，一個神秘的圖勒佩頓部分骨骼（一種以前已知的來自俄羅斯的早期四足動物）有六趾腳。我們在格陵蘭島東部的探險中發現的Ichthyostega標本也顯示，它也有一個腳，腳趾超過五個。
發育生物學的發現幫助解開了這個謎團。我們現在知道，包括Hox系列和Sonic Hedgehog在內的幾個基因控制著鰭和肢體發育的要素。這些基因的相同集合存在於魚類和四足動物中，但它們在各自中發揮著不同的作用。例如，Hoxd 11和Hoxd 13似乎在四足動物中發揮著更重要的作用，在四足動物中，它們在肢芽中的區域相對於魚類鰭芽中的區域擴大和傾斜。正是在這些區域中形成了腳趾。五趾腳是如何從棘螈的八趾腳進化而來的仍有待確定，但我們確實對為什麼五趾腳成為預設的四足動物模式有一個合理的解釋：它可能有助於形成踝關節，這些踝關節既足夠穩定以承受重量，又足夠靈活以允許四足動物最終發明的行走步態。
棘螈也引起了人們對早期四足動物解剖學中以前被低估的部分的關注：下顎內部。魚類通常沿下顎有兩排牙齒，外排有大量小牙齒，與一對大尖牙和內排的一些小牙齒互補。棘螈表明，早期四足動物擁有不同的牙齒排列方式：外排有少量較大的牙齒，而內排牙齒的大小有所減小——這些變化可能伴隨著從完全在水中進食轉變為在陸地上或頭部露出水面進食。
這一見解使專家們能夠在長期無人識別地躺在博物館抽屜裡的遺骸中識別出更多的四足動物。這些發現中最引人注目的是來自拉脫維亞的晚泥盆紀屬文塔斯特加的發現。在 20 世紀 90 年代，隨著棘螈的發現，研究人員意識到 1933 年收集的一個下顎屬於四足動物。在最初的文塔斯特加遺址進行的進一步挖掘很快產生了更多質量非凡的材料，包括一個幾乎完整的頭骨。� [break]
與此同時，許多近四足動物的魚類也被揭示出來，彌合了Eusthenopteron和棘螈之間的形態學差距。其中兩個屬是古生物學家幾十年前就已知的，但直到最近才仔細研究：來自歐洲波羅的海地區的 3.8 億至 3.75 億年前的潘德魚，這是一種長著尖鼻子和眼睛位於頭部頂端的大魚，以及來自加拿大的 3.75 億至 3.7 億年前的埃爾皮斯托斯特加，它在大小和形狀上與潘德魚非常相似。兩者都比Eusthenopteron更接近四足動物。就在去年，由芝加哥大學古生物學家尼爾·舒賓領導的加拿大北極埃爾斯米爾島探險隊發現了一些儲存異常完好的魚類遺骸，這些魚類甚至比潘德魚或埃爾皮斯托斯特加更像四足動物。舒賓和他的團隊尚未正式描述和命名這個物種，但它正在成為一種引人入勝的動物。
呼吸新鮮空氣
感謝這些近期的發現和分析，我們現在擁有九個屬的遺骸，記錄了大約 2000 萬年的早期四足動物進化史，並且對脊椎動物身體的其餘部分如何適應陸地生活有了更清晰的認識。這項工作中最有趣的啟示之一是，與肢體發育的情況一樣，許多關鍵的創新都發生在這些生物仍然主要是水生生物的時候。最初的變化似乎與運動無關，而與日益依賴呼吸空氣有關。
奇怪的是，這種通氣方式的轉變可能啟動了肩帶和胸鰭的逐漸變形。事實上，進化生物學家一直難以解釋像棘螈這樣的過渡形式用它們的原始肢體做了什麼，如果不是運動的話。當前證據支援的假設是，隨著向後定向的鰭逐漸變成面向側面的肢體，肌肉附著區域很大，它們的力量增強了。雖然前肢要經過數百萬年才能發育到能夠在陸地上支撐身體的程度，但它們很可能在此期間發揮作用，使動物能夠將頭部伸出水面呼吸。腳趾可能透過幫助分散肢體上的負荷來促進這項活動。
去年，舒賓的團隊宣佈發現了一塊 3.65 億年前的四足動物上臂骨，即肱骨，這塊骨頭加強了這一觀點。這塊骨頭是從賓夕法尼亞州中北部一個富含化石的地點（稱為紅山）挖掘出來的，它似乎是透過類似鉸鏈的關節與身體的其他部分連線起來的，而不是我們和其他陸生脊椎動物擁有的球窩關節。這種安排不允許行走步態，但它將實現四足動物需要吸一口氣時可能採用的那種俯臥撐。它也可能幫助動物在水中保持位置，同時等待伏擊獵物。
在水面以上呼吸還需要對頭骨和下顎進行一些改變。在頭骨中，口鼻部拉長，形成口鼻部的骨骼數量減少，並且更緊密地縫合在一起，從而加強了口鼻部，使動物能夠將其抬離水面並進入無支撐的介質中。頭部後部的骨骼，就其本身而言，成為頭骨中任何骨骼中最牢固地結合在一起的骨骼，為來自椎柱的肌肉提供了堅固的錨點，這些肌肉將頭部相對於身體抬起。構成下顎的骨骼的融合加強了這個區域，促進了假定的四足動物通氣“頰泵”模式。在這種呼吸型別中，現代兩棲動物和呼吸空氣的魚類採用這種方式，口腔像風箱一樣擴張和收縮，以吞嚥空氣並將其壓入肺部。在重力的影響下，頰泵可能比在水中需要更多的下顎力量，在水中，生物或多或少是失重的。� [break]
下顎的加強是否可能是為了適應在陸地上覓食而出現的？有可能。最早的四足動物都是肉食性的，因此，作為成年動物，它們在進化的最初階段不太可能在陸地上吃很多東西，因為它們在那裡能找到的唯一獵物是昆蟲和其他小型節肢動物。另一方面，幼崽恰好需要這種型別的獵物，它們可能是最初冒險離開水面最遠去獲取獵物的動物。
與此同時，在骨骼的更後方，一系列將魚類頭部連線到肩帶的骨骼消失了。因此，與魚類不同，四足動物擁有肌肉發達的頸部，將頭部連線到骨骼的其餘部分，並允許頭部與身體分離運動。鰓系統也經歷了重大改造，失去了一些骨骼，但增加了噴水孔的大小——頭部頂部的開口通向喉嚨區域的充氣囊，使整個呼吸器官更適合呼吸空氣。
但是，在成功地在水下呼吸了數百萬年後，為什麼一些魚類開始轉向空氣來獲取氧氣呢？線索來自頭骨的整體形狀，迄今為止發現的所有早期四足動物和近四足動物的頭骨從正面看都非常扁平。這一觀察結果，加上從發現化石的沉積物中收集的古環境資料，表明這些生物是淺水專家，去水淺的地方捕獵小魚，可能還會交配和產卵。也許並非巧合的是，維管植物在泥盆紀時期蓬勃發展，改變了陸地和水生領域。有史以來第一次，落葉植物隨著季節的變化將樹葉脫落到水中，創造了對小型獵物有吸引力，但大型魚類難以遊入的環境。此外，由於溫水比冷水含氧量少，這些區域將是缺氧的。如果是這樣，這裡描述的骨骼變化可能使早期四足動物能夠進入鯊魚和其他大型魚類無法到達的水域，從而使它們在競爭中真正脫穎而出。這些相同的特徵後來會在岸上派上用場，這只是偶然。
這些與呼吸相關的創新使四足動物順利地走向了適應陸地生活。然而，在陸地上站穩腳跟還需要對骨骼進行進一步的改造。耳部區域的徹底改造就是其中一項發展。這種轉變的許多細節仍然很大程度上是未知的。但很明顯，即使在仍然有鰭的類四足動物魚類中，包括潘德魚，眼睛後面的頭骨部分也已經變短，這是由於容納內耳的囊狀結構縮小造成的。如果正如古環境證據表明的那樣，潘德魚棲息在淺潮灘或河口，那麼內耳的縮小可能反映了重力對前庭系統的影響越來越大，前庭系統協調平衡和方向感。與此同時，喉嚨中氣室大小的增加可能有助於聽力。在一些現代魚類中，這個氣囊“捕捉”聲波，防止它們直接穿過動物的身體。從那裡，它們透過周圍的骨骼傳遞到內耳。潘德魚中明顯擴大的氣室將能夠攔截更多的聲波，從而增強動物的聽力能力。
耳部區域的改造也與鰓系統的改造密切相關。例如：一塊被稱為舌弓骨的骨骼——在魚類中協調進食和呼吸運動——縮小了尺寸並卡在顱腔的一個孔中，在那裡它變成了鐙骨。在現代四足動物中，鐙骨放大聲波並將其從鼓膜穿過喉嚨中的氣腔傳遞到內耳。（在具有獨特聽覺系統的哺乳動物中，鐙骨是構成中耳的三塊聽小骨之一。）鑑於它在棘螈時期就已經到位，轉換的第一階段一定發生得很快。很可能它與從鰭到帶腳趾的肢體的轉變同時進行。但是，鐙骨要經過數百萬年才能發揮其作為適應陸地的鼓膜耳的組成部分的熟悉作用。與此同時，它顯然在這些仍然是水生生物的四足動物中充當頭骨的結構組成部分。� [break]
總而言之，這些骨骼變化使得我們看待早期四足動物的方式發生了翻天覆地的變化。大眾想象中笨拙的嵌合體，既不適合水，也不適合陸地，已經消失了。曾經被認為是進化過程中的作品——例如，一個不完全發育的肢體或耳朵——我們現在知道它們本身就是適應。它們並不總是成功的，但它們畢竟是適應。在這個轉變的每個階段，都有創新者湧入新的生態位。事實上，有些非常擅長這樣做。
打破常規
總的來說，迄今為止出土的有肢四足動物和近四足動物都是體型龐大的野獸，大約有一米長。它們捕食各種各樣的無脊椎動物和魚類，可能對捕食哪種不太挑剔。然而，我們開始發現這種通才規則的例外。其中之一是利沃尼亞納，由瑞典烏普薩拉大學的佩爾·埃裡克·阿赫爾伯格於 2000 年在拉脫維亞的一家博物館中發現。這種動物由一些下顎碎片代表，這些碎片表現出一種奇異的形態：它不是通常的兩排牙齒排列在下顎的每一側，而是有七排。利沃尼亞納可能用這種玉米棒子狀的牙列吃什麼，我們不知道。但它很可能有一種不同於其同類的飲食。
對第一個已知的泥盆紀四足動物魚石螈的重新研究表明，它也偏離了常態——與早期的先入之見相反。魚石螈的耳部區域和相關的顱腔部分長期以來一直困擾著研究人員，因為它們表現出與其他任何時期的四足動物或魚類不同的結構。但是，藉助新的化石、對先前收集的材料的重新制備，以及至關重要的關鍵標本的 CT 掃描，我的同事和我已經開始理解這種神秘的結構。最好的解釋似乎是魚石螈擁有高度特化的耳朵，但這種耳朵是為在水下使用而設計的。與許多現代陸生動物不同，它沒有鼓膜，在頭部後部的每一側都有一個腔室，腔室頂部和側壁加強，可能充滿了空氣。在這個腔室的膜狀地板上延伸著一個勺子狀且非常精緻的鐙骨，據推測，鐙骨會因聲音直接衝擊腔室中的空氣而振動，並透過顱腔壁上的一個孔將這些振動傳遞到內耳。這種安排意味著魚石螈在水中度過了大量時間。同樣，動物的尾鰭和鰭狀後肢也表明了水生生活方式。
然而，魚石螈骨骼的其他部分表明它有在陸地上活動的能力。它有非常強壯的肩膀和前臂。胸部區域的肋骨非常寬闊且相互重疊，形成一個胸衣，可以防止胸腔和肺部在地面上塌陷。即便如此，魚石螈可能不像標準的陸生脊椎動物那樣運動。首先，它的胸腔會限制軀幹的橫向波動，而橫向波動通常發生在四足動物的運動中。與魚類、棘螈或其他早期四足動物相比，魚石螈的椎骨上有棘突，棘突沿著脊柱改變方向，暗示它們支撐的肌肉專門用於不同的工作，並且它以獨特的方式移動。椎骨棘突的這種多方向排列與今天的哺乳動物相似，但在我們研究魚石螈之前，這在泥盆紀四足動物中是聞所未聞的。總而言之，最新的證據表明，魚石螈的身體主要在垂直平面上彎曲，而不是像魚類那樣在水平平面上彎曲。槳狀的後肢似乎對運動過程中的向前推力沒有太大貢獻——強壯的前肢和大肩膀提供了推力。因此，在陸地上，魚石螈可能像海豹一樣移動，首先抬起背部，然後同時向前移動兩個前肢，最後將身體的其餘部分向前拖動。� [break]
9 月，阿赫爾伯格、烏普薩拉大學的亨寧·布洛姆和我共同在《自然》雜誌上發表了一篇詳細介紹這些發現的論文。如果我們是正確的，魚石螈是記錄中最早顯示出一些適應非游泳運動的脊椎動物。我們無法確定魚石螈在岸上做什麼。它可能在那裡吃擱淺的魚，但在水中繁殖，在這種情況下，它可能使用其特化的耳朵來傾聽潛在的配偶。（這種情況意味著魚石螈既會發出聲音，也會傾聽聲音。）或者，魚石螈可能在水中覓食並傾聽獵物，而它則使用前肢在陸地上挖掘巢穴來產卵。然而，最終，它特定的身體結構註定要失敗，因為沒有可靠的化石可以追溯到 3.6 億年前的魚石螈譜系。毫無疑問，在早期四足動物進化的過程中，有許多這樣的被取代的設計。需要進一步的工作來證實這些想法，但最新的資料表明，泥盆紀四足動物比以前懷疑的更加多樣化。隨著我們對這些動物及其親屬的瞭解越來越深入，我們正在學會期待更多這樣的驚喜。
有了腿，就能旅行
過去二十年中發現的化石不僅使科學家能夠追蹤四足動物骨骼的許多變化。它們還為這些生物何時何地進化提供了新的見解。我們現在可以相當肯定，四足動物出現於 3.8 億至 3.75 億年前，即中泥盆紀晚期，這比研究人員之前假設的日期範圍要窄得多。我們還確定，該群體的早期代表如果不是世界性的，那就什麼也不是了。
泥盆紀四足動物遍佈全球，從現在的中國和澳大利亞（分別發現了被稱為中華螈和梅塔克西格納圖斯的生物）到美國東部（發現了紅山肱骨和一種名為海納佩頓的野獸）。將化石產地放在當時的古地理地圖上，我們看到這些動物居住在包括北部勞亞大陸和南部岡瓦納大陸在內的超級大陸的熱帶和亞熱帶地區。它們在溫暖氣候中幾乎無處不在的分佈證明了這些生物的成功程度。
在這些地區內，泥盆紀四足動物棲息在範圍驚人廣泛的環境中。在格陵蘭島東部的沉積物中，首次發現了此類生物，這表明該地區曾經是一個廣闊的河流流域，以週期性洪水與乾旱條件交替為主。這條河流無疑起源於淡水，因此形成了關於四足動物進化環境的普遍智慧的基礎。但是，在代表不同鹽度環境的沉積物中發現的文塔斯特加和圖勒佩頓等生物，使這種觀念受到了質疑。賓夕法尼亞州的紅山遺址已被證明在為四足動物提供背景方面特別豐富，出產了許多魚類以及無脊椎動物和植物。與格陵蘭島東部的沉積物一樣，它代表一個河流流域。然而，古環境研究表明，該地區屬於溫帶氣候，而不是與格陵蘭島發現相關的季風條件。也就是說，早期四足動物可能比我們想象的還要分佈更廣。
雖然我們現在對前肢為何以現在的方式進化有了一個很好的解釋，但我們缺乏對後肢起源的解釋，因為迄今為止回收的化石中沒有任何關於它們的線索。
未完成的事業
關於伴隨四足動物興起的解剖學變化，我們還有很多要學習。雖然我們現在對肩帶和前肢為何以現在的方式進化有了一個合理的假設，但我們缺乏對強壯的後肢複合體（四足動物的標誌）起源的充分解釋，因為迄今為止回收的化石中沒有任何關於它的線索。只有魚石螈和棘螈的標本保留了這部分解剖結構，而且在這兩種動物中，後肢都發育得太好，無法揭示它們是如何形成的。幾乎可以肯定的是，沒有單一的情景可以解釋過渡的所有階段。我們還希望獲得更高解析度的影像，瞭解骨骼變化的順序，例如，後肢相對於前肢和耳朵何時進化。� [break]
更多化石的發現和描述將解開其中的一些謎團，進化發育生物學的見解也將如此。為此，對控制魚類鰓區和哺乳動物和鳥類頸部區域形成的遺傳控制機制的研究才剛剛開始提供線索，說明哪些過程是四足動物和魚類共有的，哪些是四足動物獨有的。例如，我們知道四足動物已經失去了魚類中所有保護鰓的骨骼，但控制它們形成的基因仍然存在於小鼠中，只是它們的功能不同。我們還確定，在頸部區域，控制肢體發育的生化途徑已經崩潰。雖然生物學家可以很容易地誘導額外的肢體在四足動物的側翼上生長，但這在頸部是行不通的。當四足動物最初進化出頸部以防止肢體在那裡發芽時，發生了一些特殊的事情。
其他問題可能更難回答。如果能知道在眾多出土四足動物化石的環境背景中，哪一個環境培育了該群體的最早成員（現有證據僅表明這些動物並非首次出現在嚴格的海洋環境中），那將是太好了。我們還希望充分理解在過渡的每個階段起作用的進化壓力。由於缺乏完美的化石記錄或藉助時間機器，我們可能永遠無法拼湊出四足動物進化的整個謎題。但是，透過持續的工作，我們可以期望在魚類如何在陸地上站穩腳跟的故事中彌合許多剩餘的空白。