我們的物種，智人，在數十萬年前起源於非洲。從那裡，現代人類追隨其他型別人類——直立人、尼安德特人、丹尼索瓦人以及其他人——的腳步，緩慢地遍佈全球。但是，第一批進入美洲的智人去往了人類家族從未去過的地方。人類探索、居住並適應這些大陸上各種不同環境的過程是一項重大的事業，它開啟了數千個不同民族和社群豐富而複雜的歷史。
在進入美洲的旅程中，當今土著人民的祖先克服了非凡的挑戰。他們經歷了大約26,000至20,000年前被稱為末次盛冰期（LGM）的全球氣候事件的嚴寒和乾旱條件。他們與陌生的土地及其動植物建立了聯絡。
有許多視角旨在解釋這些事件。土著人民有許多關於他們起源的口述歷史。這些傳統知識代代相傳，傳達了關於每個群體作為人民的身份認同的形成以及他們與其土地和非人類親屬關係的重要教訓。其中一些歷史包括從另一個地方遷徙作為其起源的一部分；另一些則沒有。大多數西方科學家在理解人口遷移歷史時使用的框架是不同的。本文將重點介紹他們關於美洲人類遷徙的模型，同時尊重並承認這些模型與各種古老的口述歷史並存，它們可能與這些口述歷史一致，也可能不一致。
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考古學家、生物人類學家、語言學家和古氣候學家長期以來一直致力於瞭解人類向美洲大陸的擴散。他們的努力產生了關於土著人民起源的各種假設，不僅包括他們的祖先是誰，還包括他們何時以及如何在這些土地上立足。幾十年來佔據主導地位的一種觀點認為，在末次盛冰期（LGM）之後，一群來自東亞的獵人追逐大型獵物湧入美洲，並繁衍了當今世界這一地區的所有土著人民。
但在過去的幾十年裡，遺傳學也被應用於人類歷史的這一篇章。毫不誇張地說，基因組研究的見解徹底改變了我們的理解。儘管我們的知識中仍然存在許多空白，但這些遺傳學發現，以及最近的考古發現，表明美洲人口的形成過程遠比以前理解的要複雜得多。重要的是，我們現在知道，多個古代人群，而不僅僅是一個，為土著人民的祖先做出了貢獻。
早於克洛維斯文化
在 20 世紀的大部分時間裡，所謂的克洛維斯第一模型在土著起源的考古領域佔據主導地位。該假設基於這樣的假設，即在北美各地的考古遺址中發現的被稱為克洛維斯矛頭的獨特石器標誌著人類首次出現在美洲大陸上。這些凹槽矛頭大約在 13,000 年前，即晚更新世時期，突然出現在冰蓋以南，有時與巨型動物群（如乳齒象、猛獁象和野牛）的遺骸有關。根據克洛維斯遺址的年代和地理分佈，考古學家推斷，在末次盛冰期（LGM）之後，人們從西伯利亞遷移到北美，穿過現在淹沒的白令陸橋，沿著加拿大落基山脈東部的走廊迅速南下，隨著冰蓋融化，該走廊已向北美內陸開放。這些以小群落生活併為了追逐大型獵物而遠距離活動的狩獵採集者，然後在約 1000 年內迅速向南擴散，遍佈南美洲。
圖片來源：丹尼爾·P·霍夫曼
最終，早於克洛維斯工具首次出現的考古遺址被發現。其中一個遺址是智利南部的蒙特沃德遺址，其年代可追溯到 14,200 年前。在那裡發現的文物——由石頭、木頭和骨頭製成的工具——與克洛維斯工具包截然不同。它們表明，在克洛維斯技術出現在北美的一千多年前，其他人已經到達了南美洲的最南端。
20 世紀後期分子生物學的革命使科學家能夠採用新的方法，包括從古代遺骸中提取 DNA 的能力，來研究人類何時首次居住在美洲大陸的問題。研究人員能夠直接對當代和古代土著人群的母系遺傳線粒體 DNA 和父系遺傳 Y 染色體進行測序和分析。從這些遺傳資料中，他們可以估計主要人口統計事件的時間。人口歷史的概況逐漸顯現：亞洲的祖先，土著人民祖先在末次盛冰期（LGM）高峰期被隔離的時期，隨後是早於克洛維斯文化和蒙特沃德遺址數千年的快速人口擴張。但這幅圖景只是一個粗略的草圖，僅基於基因組的幾個片段。完整的基因組比線粒體 DNA 或 Y 染色體提供關於個人祖先的更多數量級的資訊。
現在相對容易對活人的完整基因組進行測序。一些當代土著人民的基因組揭示了在 1492 年歐洲人抵達美洲之後與歐洲人接觸而產生的遺傳變異。從第一批人民——歐洲人到來之前的土著祖先——那裡繼承的基因組部分揭示了可以追溯到數萬年前的歷史。
從這些祖先的遺骸中恢復基因組可能極其困難。從古代骨骼或牙齒中提取的大部分 DNA 將來自土壤微生物、植物、動物和現代人類；古代 DNA 片段本身將是稀缺且受損的。但最近的進展使科學家能夠從甚至儲存非常差的來源中提取和分析 DNA。這些進展大大增加了古代人民基因組的數量，分析古代基因組的新方法幫助我們更好地理解它們講述的故事。古代和當代基因組共同描繪了一幅比線粒體和 Y 染色體證據勾勒出的更詳細的第一批人民起源圖景，顯示了他們祖先的不同分支來自哪裡以及何時相遇。
古代匯合
將任何特定時刻挑出來作為“一個民族”的“起源”是武斷的，並且過度簡化以至於荒謬。縱觀歷史，人類群體一直由具有不同祖先的複雜混合體的人組成，每個人都有自己的歷史。但是我們必須從某個地方開始這個遺傳故事，所以我們將從舊石器時代晚期開始。大約 36,000 年前，一群生活在現在的東亞地區的人們逐漸與該地區更廣泛的人群隔離。這是一個非常緩慢的過程：他們繼續與他們的母體人群交換配偶超過 11,000 年。然而，到大約 25,000 年前，他們在基因上已經與當代東亞人的祖先區分開來。這個孤立的古代東亞人群為美洲第一批人民貢獻了大部分祖先血統。
另一個祖先分支大約在 39,000 年前出現，居住在現在西伯利亞東北部的亞納犀牛角遺址，時間是 31,600 年前。該地區位於白令陸橋的西部——白令陸橋是指橫跨東西伯利亞、阿拉斯加西部以及曾經連線它們的陸橋的地區，現在位於白令海峽之下。在亞納發現的兩顆乳牙為我們提供了關於這個人群的非凡見解，遺傳學家稱之為古代北西伯利亞人。亞納的古代北西伯利亞人是狩獵採集者，他們常年居住在這個高緯度地區。乳牙來自亞納的兩個男孩，他們在 10 至 12 歲時失去了乳牙，當時他們的恆磨牙和犬齒正在萌出。牙齒本身表明，這些男孩在嬰兒期倖存下來。哥本哈根大學的馬丁·西科拉及其同事在 2019 年描述的從牙齒中恢復的基因組表明，這些男孩不是近親，並且屬於一個由大約 500 個繁殖個體組成的大型人群。與尼安德特人不同，尼安德特人的基因組表明他們的人群數量很少，並且經歷了週期性的區域性滅絕，古代北西伯利亞人似乎在極其具有挑戰性的環境中蓬勃發展。
古代北西伯利亞人遍佈西伯利亞北部和中部。在一個被稱為馬耳他的遺址中發現的一個兒童遺骸記錄了他們在舊石器時代晚期，即 24,000 年前在西伯利亞中南部的存在。從這些遺骸中恢復的 DNA 表明，包括當今的西歐亞人（包括歐洲人在內的一個群體）和美洲第一批人民在內的許多地理上分散的人群都擁有來自古代北西伯利亞人的祖先血統。
第一批人民祖先的兩個主要分支——古代東亞人和古代北西伯利亞人——在大約 25,000 至 20,000 年前匯合並雜交。由此產生的祖先人群在末次盛冰期（LGM）開始後不久形成，在此期間，西伯利亞的氣候異常寒冷，動植物有限。人類會發現很難，甚至不可能在這種環境中生存，事實上，在大約 29,000 年至 15,000 年前的西伯利亞東北部基本上沒有考古記錄。許多考古學家從這種缺失中推斷出，人們在其他資源更多、氣候更好的地區尋求避難。我們不確切知道發生了什麼，但古代東亞人群和古代北西伯利亞人群的相遇似乎是西伯利亞人為應對這種環境變化而遷徙的一部分。問題是：他們在哪裡相遇？
他們可能沒有在白令陸橋西部相遇：該地區似乎在大約 29,000 年前人口減少。這就將歐亞大陸東部、白令陸橋中部或東部以及白令陸橋北部作為可能的相遇地點。遺傳學不容易解決這個地理問題。土著人民的基因組表明，他們的祖先在末次盛冰期（LGM）期間被隔離了數千年，從古代東亞人和古代北西伯利亞人通婚後不久開始。這種隔離強烈表明，相遇並非發生在歐亞大陸東部，因為在歐亞大陸東部，與其他群體的鄰近幾乎肯定會導致額外的混合，因為這就是人類所做的。儘管如此，一些考古學家認為，歐亞大陸東部是唯一在寒冷時期具有廣泛且明確的人類存在考古證據的地區。
也許相反，土著人民的祖先在可能是白令陸橋中部的南部海岸度過了末次盛冰期（LGM）。古環境重建表明，由於靠近洋流，那裡本應具有溫和的氣候，可能類似於溼地。當冰蓋達到最大範圍時，對於人類和動物來說，這將是一個相對舒適的居住地。但是白令陸橋中部現在在水下且無法進入，因此考古學家一直無法在那裡尋找人類的直接證據。然而，在白令陸橋東部發現了一些關於人類存在的有趣線索。在育空地區和阿拉斯加北坡的遺址中，發現了末次盛冰期（LGM）期間人類存在的推定痕跡。這些證據不足以說服大多數考古學家，但它確實呼籲人們更多地關注該地區。
西伯利亞北極區，即位於白令陸橋西部以北和以西的北緯 66 度以上的區域，最近才成為末次盛冰期（LGM）期間避難所的另一個合理候選地，因此也是古代東亞人群和古代北西伯利亞人群可能相遇的地方。今天，該地區的大部分地區都在水下，但在整個末次盛冰期（LGM）期間，它本應是廣闊的草原苔原平原，可供養大量的猛獁象、披毛犀、野牛和馬匹。對於人類來說，這將是一個充滿挑戰的環境。然而，我們從亞納的考古和遺傳證據中得知，早在末次盛冰期（LGM）開始之前，他們就已經很好地適應了這種北極條件。儘管如此，與歐亞大陸東部以外的所有其他潛在避難所一樣，目前在該地區幾乎沒有人類的直接考古證據。
儘管我們不確切知道古代北西伯利亞人和古代東亞人在哪裡匯合，但我們可以從遺傳學中推斷出接下來發生了什麼。在兩個群體交換基因後立即，並且在他們與其他人類群體隔離的同時，一系列複雜的人口統計事件在時間上非常接近地發生，最終將產生美洲和西伯利亞的人民。祖先人群在大約 22,000 年至 18,100 年前分裂成至少兩個分支。一個分支，名為古代白令人，沒有已知的後裔。另一個分支，稱為祖先美洲原住民，繁衍了勞倫泰德冰蓋和科迪勒拉冰蓋以南的第一批人民。
祖先美洲原住民的這個分支本身可能在末次盛冰期（LGM）期間被細分為多個獨特的群體。其中一個群體，稱為未取樣人群 A，沒有已知的考古遺骸來定義它，但居住在墨西哥瓦哈卡的米赫人似乎擁有它的一些 DNA。
亞馬遜地區的一些當代人群似乎擁有來自與澳大拉西亞人相關的人群 Y 的額外祖先血統。這種聯絡是近年來最令人費解的祖先發現之一。在中國田園洞發現的一個 40,000 年前的個體中也發現了這種遺傳訊號的痕跡。到目前為止，證據表明，曾經有一個古代群體廣泛分佈在亞洲各地，最終將這種祖先血統貢獻給了當代的太平洋人民和一些亞馬遜人群。研究人員仍在努力確定有多少古代和當代人民擁有這種祖先血統，以及源人群居住在哪裡。
更重要的是，所有基因組研究都排除了第一批人民在 1492 年之前與歐洲人或非洲人或任何其他人群混合的可能性。這一結論與流行的電視連續劇宣傳的跨大西洋遷徙的故事相悖，但全部的遺傳學和考古學證據都明確地否定了這些概念。
向南遷徙
在末次盛冰期（LGM）之後，祖先美洲原住民向南遷徙，並分裂成至少三個分支。第一個分化的分支由一位大約 5,600 年前居住在不列顛哥倫比亞省弗雷澤高原的女性的單個基因組代表。關於這個人群的瞭解不多。其他兩個分支涵蓋了目前已知的冰蓋以南人群的所有遺傳多樣性。北部美洲原住民分支包括阿爾岡昆人、納-德內人、薩利什人和特西姆希安人的祖先。南部美洲原住民分支包括廣泛分佈在南美洲、中美洲和北美洲大部分地區的土著人民的祖先。（北極地區的土著人民擁有來自後續遷徙的額外祖先血統。）專家們對於這些人群何時、何地以及如何分散到大陸上存在分歧。迄今為止，關於這個過程有三種主要的競爭性情景。
最保守的考古學家堅持本質上是克洛維斯第一模型的更新版本。他們認為，阿拉斯加中部的斯旺波因特遺址是理解美洲人類遷徙的關鍵。它可追溯到大約 14,100 年前，是白令陸橋東部最古老且無可爭議的遺址，據說其石器技術顯示出與西伯利亞的迪烏克泰文化以及克洛維斯工具的明顯聯絡。這些考古學家認為，第一批人民的祖先在末次盛冰期（LGM）期間位於東北亞或西伯利亞，並且直到 16,000 至 14,000 年前才穿過白令陸橋遷徙到阿拉斯加。他們堅持認為，克洛維斯文化代表了人類在美洲的首次成功建立，人們沿著冰川消退形成的所謂無冰走廊向下遷移，隨後可能還有來自西伯利亞的其他遷徙浪潮。根據這個模型，早於克洛維斯文化的遺址要麼被拒絕為無效，要麼歸因於對後續土著人群沒有文化或生物學貢獻的人。
其他考古學家強調早於克洛維斯文化的證據的重要性，包括在距阿拉斯加中部半個地球之遙的佛羅里達州北部佩吉-拉德森遺址發現的遺骸。佛羅里達州立大學的傑西·哈利根、德克薩斯州農工大學的邁克爾·沃特斯及其同事在 2016 年描述了這個遺址，該遺址包含石器文物，包括一塊與 14,450 年前的乳齒象骨骼相關的斷刀。佩吉-拉德森遺址對這些研究人員來說意義重大，恰恰是因為它在當時是多麼微不足道：一個小水坑，位於比今天離海岸線更遠的地方，在景觀上沒有任何獨特的特徵來標記它。人類在那裡屠宰了一隻乳齒象，並帶走了它的肉和象牙之一，留下了一些骨頭、另一根象牙和斷刀。然而，他們對該遺址的訪問顯然是短暫而有目的的；沒有居住、工具製造或任何其他活動的痕跡。這種快速、有針對性的停留表明，人們已經很好地適應了這片土地，足以熟悉這個隱蔽的地方以及在那裡找到食物和用於製造工具的乳齒象牙的可能性。
圖片來源：丹尼爾·P·霍夫曼（地圖），珍·克里斯蒂安森（文物）
瞭解一個地方的地理位置，可靠地找到可以吸引獵物的水坑等資源的地方——考古學家稱之為定居的過程——需要時間。對於一些專家來說，佩吉-拉德森遺址清楚地表明，人們至少在 14,450 年前就已經定居下來，這意味著他們會更早地來到美洲。但是早多少呢？
在整個美洲，有許多遺址位於大陸冰蓋最南端邊緣以下，其年代可追溯到大約 14,000 年至 16,000 年前。解釋這些遺址需要與前面描述的晚期人類遷徙情景完全不同的範例。首先，它們的年代限制了人們可能進入美洲的路線。勞倫泰德冰川和科迪勒拉冰川之間的無冰走廊直到 14,000 年後才開放。如果人們在 14,450 年前甚至更早的時候就佔據了這些遺址，那麼他們似乎極不可能採取這條路線。此外，從無冰走廊中部的湖泊沉積物岩心中發現的環境 DNA 表明，直到大約 12,600 年前，那裡才會有植物或動物居住——那時人們早已來到美洲。走廊地區本身最早的人類直接考古證據可以追溯到 12,400 年前。總而言之，證據表明，第一批進入美洲的人類並沒有走無冰走廊。
最可能的替代路線是沿著西部海岸乘船，西部海岸大約在 17,000 至 16,000 年前變得可以通行。海岸路線也更符合南部美洲原住民擴張的遺傳證據。目前人口歷史的最佳支援模型表明，南部美洲原住民群體在大約 17,000 年至 13,000 年前迅速多樣化為遍佈北美、南美洲和中美洲的區域人口。與較慢的陸路路線相比，沿著海岸乘水路旅行更能解釋這些人口分裂的速度和時間。
這種早期沿海人類遷徙情景的一個變體允許人類可能在末次盛冰期（LGM）期間甚至略早於末次盛冰期（LGM）就已存在於美洲，可能早在 20,000 至 30,000 年前。來自墨西哥和南美洲的幾個遺址，包括巴西東北部的佩德拉富拉達遺址，提供了末次盛冰期（LGM）之前佔領的推定證據。但是，大多數考古學界仍然對這些遺址持懷疑態度，質疑它們的年代是否準確，以及它們所謂的文物是由人類還是自然過程塑造的。
這種懷疑態度並不排除在末次盛冰期（LGM）之前美洲存在人類的可能性。這僅僅意味著需要更多的證據來證實。如果人們在末次盛冰期（LGM）期間或緊鄰之前就在美洲，那麼他們的人數可能非常少，因此他們會在景觀上留下非常輕微的考古足跡。有趣的是，早期存在可能解釋了亞馬遜地區某些群體中人群 Y 祖先血統的令人費解的訊號：這可能是冰蓋消退後分散到美洲的人們與已經居住在南美洲的人們之間混合的結果。
第三種主要情景截然不同。一小群學者認為，人們在極其早期的日期就到達了世界這一地區。這種說法在很大程度上基於從加利福尼亞州塞魯蒂乳齒象遺址挖掘出的 130,000 年前的乳齒象遺骸。在 2017 年發表的一項分析中，聖地亞哥自然歷史博物館的史蒂文·霍倫及其同事得出結論，骨骼上的破壞模式是屠宰的結果。在遺址發現的石頭被解釋為製造的工具。智人被認為直到大約 70,000 至 80,000 年前才開始大量走出非洲。如果塞魯蒂遺骸確實是古代人類活動的產物，那麼它們不僅表明人類到達美洲大陸的時間遠早於之前認為的時間，而且也表明第一批到達的人可能是直立人而不是智人。
大多數考古學家拒絕這種論點，原因有很多，包括現代建築裝置而不是早期人類屠夫可能砸碎了乳齒象遺骸，這些遺骸是在道路建設專案中發現的。此外，當代土著基因組的變異模式並未顯示第一批人民與其他人類的獨立後裔，也未顯示解剖學上的現代智人與美洲其他型別人類之間的混合。如果直立人到達了地球的這個角落，那麼它既沒有留下化石，也沒有為第一批人民做出遺傳貢獻。
截至 2021 年，大多數考古學家和遺傳學家都同意，人類至少在 14,000 至 15,000 年前就在美洲建立了定居點，但他們對於哪些早於克洛維斯文化的遺址是合法的，因此人們可能在多早進入大陸存在分歧。這種意見的多樣性反映了考古和遺傳記錄工作的挑戰，其中存在很大的空白。這裡描述的三種情景中，第二種情景最接近於調和考古和遺傳證據。但即使是該模型也無法完全解釋所有可用的資料。
擁抱不確定性
隨著我們繼續研究美洲人類遷徙，我們可以預期故事會變得更加複雜。在撰寫本文時，可能已經有幾十個公開可用的當代和古代土著人民的完整基因組。這些基因組分佈不均；大多數來自中美洲和南美洲以及北美的北部地區。來自當今美國的完整基因組很少，這是由於土著人民對研究人員的合理不信任造成的。這種不信任根植於醫生和人類學家對土著人民的剝削，他們從人類學的早期就開始掠奪祖先遺骸的安息之地。許多人使用這些遺骸來假設種族分類，而這些分類後來已被推翻。重要的是，遺傳學家與土著社群合作，以確保對遺傳知識的追求不會使進一步的傷害永久化。
我們對遺傳變異理解的這種地理差距意味著我們現在正處於該領域研究的動態時期。每個新測序的基因組都極大地增加了我們的知識。調查人員還在人類基因組之外尋找來自替代來源（如與人類相關的細菌和病毒，以及人類的獵物和伴生物種）的 DNA，以尋找線索。這種非人類 DNA 的使用有可能闡明人類的遷徙，同時尊重土著遺骸的神聖性。
很有可能出現新的細節，從而改變此處討論的模型。本文為理解這些未來發現的意義提供了框架。在這個領域工作的科學家已經學會了適應模糊性，並接受我們的模型是臨時的，會根據不斷變化的證據進行修訂。憑藉 DNA 分析的新工具和對資料提出的新問題，第一批人民的研究以及他們如何在人類物種長達數千年的全球漫長征程中在這最後一程艱苦的旅程中取得勝利的未來是令人興奮的。