基因揭示了許多生物堪比魯布·戈德堡機械的家園

長期以來，我一直對動物建造的家園著迷。多年來，我思考過數百種不同物種的巢穴——包括螞蟻、白蟻、黃蜂、鳥類、魚類和老鼠——方法是在野外戳刺和探測巢穴，在實驗室中操作它們，並回顧其他科學家的工作。我挖了數米深的洞，試圖找到螞蟻巢穴的底部。我戴著呼吸管在藍鰓太陽魚上方浮潛，觀察它們挖掘和照料碟形巢穴。小時候，我甚至試圖遊進海狸小屋。

在研究這些家園時，我遇到了驚人的形態多樣性。有些巢穴是又長又直的隧道。有些是分支迷宮。其他的則呈狂野的螺旋狀或呈現出精細的 fractal 形狀。但我覺得每種建築最 remarkable 的地方在於它都進化了。每種型別的巢穴都是物種和建造它的個體不可或缺的一部分，就像動物的肢體、眼睛顏色、皮膚覆蓋物和基因一樣。事實上，建造巢穴的指令一定至少部分銘刻在動物王國建築師的基因中。

直到現在，生物學家才終於開始瞭解這種建築是如何進化的。最近的研究已經開始查明一些負責築巢行為的基因，揭示不同動物巢穴形狀背後的物理學原理，甚至解釋了一些小腦袋生物如何協同工作來建造整個大都市。像許多好故事一樣，這個故事始於一個車庫。

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小鼠的房子

2003 年，霍皮·E·霍克斯特拉是一位年輕的科學家，當時在加州大學聖地亞哥分校，試圖揭示基因與小鼠行為之間的聯絡。她已經知道不同種類的小鼠會建造不同形狀的隧道。傑西·N·韋伯，當時是霍克斯特拉實驗室的學生，開始想知道他和霍克斯特拉是否可以找到與建造一種型別的巢穴而不是另一種型別的巢穴相關的基因。

韋伯的首要任務是製作足夠大且裝有足夠泥土的室內圍欄，以引誘小鼠挖掘隧道。他進行了即興創作，用膠合板、釘子、操場沙子和其他廉價且容易獲得的材料建造了籠子。由於該專案沒有可用的實驗室空間，他在霍克斯特拉家附帶的車庫裡建造了籠子。結果雖然醜陋但有效：一系列用管道膠帶和雄心壯志連線在一起的棚屋。

霍克斯特拉已經在研究 Peromyscus 屬的田鼠，因此韋伯決定在這些籠子裡裝入兩種 Peromyscus 物種：舊田鼠 (P. polionotus) 和鹿鼠 (P. maniculatus)。鹿鼠生活在北美大部分地區（除了遙遠的東南部），挖一條單一的短隧道，而舊田鼠僅生活在遙遠的東南部，挖一條長隧道，帶有一個分支逃生路線，該路線在土壤表面下方不遠處結束。

當研究實驗室小鼠的科學家想要找到特定性狀背後的基因時，他們通常會將具有該性狀的小鼠與不具有該性狀的小鼠交配，看看後代像哪個親本。如果新一代具有該性狀，則它可能只是由單個基因的顯性版本（一個霸道的等位基因）編碼的。這個技巧——格雷戈爾·孟德爾在他的豌豆植物上使用的技巧——最適合基因和性狀之間相對簡單的關係。隧道建造似乎不太可能是一個由一個基因編碼的簡單性狀，但韋伯還是嘗試了這種方法。舊田鼠和鹿鼠在野外不交配，但正如他們所說，車庫裡發生的事情就留在車庫裡。韋伯讓小鼠交配；然後他讓 resulting 後代挖掘。

最可能的情況是，雜交小鼠的隧道將是其親本建造的隧道的複雜混合物，是遺傳複雜性的中間混合物。相反，第一代雜交小鼠都建造了帶有逃生艙口的長隧道。理論上，這種模式可能由簡單的顯性涉及少至兩個基因引起：一個與隧道長度相關，另一個與逃生艙口相關。從動物的親本那裡遺傳一個或兩個隧道基因的顯性版本將產生長隧道；艙口基因也是如此。只有兩個隱性版本的任一基因會導致截斷的管道或沒有逃生艙口。但韋伯和霍克斯特拉認為這種簡單性不太可能。

然而，當他們將雜交小鼠與鹿鼠（回交）雜交時，他們驚訝地發現了一些類似於簡單顯性可能預期的結果，至少對於逃生隧道而言是如此。大約一半的後代建造了逃生路線，一半沒有。相比之下，隧道長度連續變化，表明更加複雜。在後續工作中，韋伯（現在是德克薩斯大學奧斯汀分校的博士後研究員）和霍克斯特拉（現在是哈佛大學的教授）最終確定了與每種屬性相關的 mouse 基因組的特定區域。逃生艙口建造由一組基因控制，甚至只是單個染色體上的一個基因。隧道長度似乎由分散在基因組三個部分的幾個基因控制，這將解釋韋伯雜交中觀察到的更大複雜性。

韋伯和霍克斯特拉的工作表明，即使在像小鼠這樣的聰明動物中，巢穴建造中涉及的複雜行為也可能是基因編碼的，並且是進化力量的產物。透過這一發現，韋伯和霍克斯特拉從一個巨大的線球中拉出了一根線頭。為了解開線球的其餘部分，韋伯、霍克斯特拉和其他科學家將不得不為建造巢穴的數萬個物種中的每一個重複類似的實驗。斯坦福大學羅素·費納爾德實驗室的科學家已經在探索慈鯛科魚類巢穴設計背後的基因，其中一些物種建造凹坑巢，另一些物種建造土堆。

毫無疑問，某些動物的建造遺傳學將比田鼠的遺傳學更復雜。有些物種，如金絲雀，透過模仿它們的父母和同伴來學習如何建造——或者在園丁鳥的情況下，裝飾——它們的建築。另一些物種，如許多社會性昆蟲，很難在實驗室中正確繁殖。但建造的遺傳基礎並不是圍繞動物王國建築師的唯一，甚至是最深奧的謎團。還有一個問題是，為什麼不同物種之間的巢穴差異如此之大，以及如何解釋它們獨特且通常奇特的形狀。

高聳的白蟻

Peromyscus 小鼠和大多數哺乳動物的巢穴都相當簡單；它們在不同地區和物種之間的差異不大——這裡多一條隧道，那裡多一個更大的房間。即使在鳥類中，巢穴結構的真正多樣性也是例外而不是規則。大多數鳥巢都是簡單的杯子、碗或袋子，它們在形狀和組成部分的細微之處有所不同，而不是在更基本的方式上有所不同。真正的動物建築大師是社會性昆蟲。蜂巢、黃蜂巢、蟻丘、白蟻丘：這些巢穴中的每一個物種之間的差異都比昆蟲自身的身體差異更大。白蟻工蟻幾乎總是看起來一樣——鬆弛的腹部連線到圓頭和大顎——但它們的巢穴看起來像羅爾沙赫墨跡測驗圖形、八米高的摩天大樓、圓頂、金字塔，甚至是懸掛在樹上的易碎球。

點選或輕觸放大

很容易將這種多樣性視為偶然——一群笨拙的、不知情的野獸的表現。然而，在許多已研究的案例中，巢穴的特徵在一個物種內的不同結構之間是一致的。這種一致性延伸到巢穴中似乎沒有功能的部分，例如空置的房間。但白蟻一次又一次地將這些令人費解的特徵建造到它們的巢穴中。近年來，科學家們開始揭示這些房間的用途。

這種建築難題在 Macrotermes bellicosus 白蟻的巢穴中尤其明顯，這些白蟻在它們的家中耕種和收穫 Termitomyces 真菌。圍繞著這些花園和數百萬只照料它們的白蟻的是中央塔樓，塔樓頂部呈尖狀、密封。在這些塔樓周圍，是工蟻甚至蟻后居住的常用房間，以及一排外圍的未使用房間。這些生物在未使用的房間上塗上一層堅硬但多孔的表面，這種表面允許空氣透過，但不允許捕食者透過。

德國弗萊堡大學的朱迪思·科布對巨型 Macrotermes 土堆的這些特徵特別感興趣。在溫度感測器、合作者和大量挖掘的幫助下，科布發現白蟻巢穴看似不尋常的建築特徵就像一個巨大的泥肺。白天，受熱的空氣充滿了白蟻撥出的二氧化碳，上升到巢穴的中心。在那裡，在土堆最薄的部分，熱空氣和二氧化碳向上擴散。如果它們不這樣做，昆蟲就會在自己的撥出物中窒息而死。隨著夜幕降臨，較冷的、富含氧氣的空氣透過空置的外圍房間擴散回巢穴底部。當它這樣做時，它會將充滿二氧化碳的空氣排出。這個巨大的泥肺適應了 Macrotermes 白蟻生活的氣候。巢穴的空置房間遠非偶然和無用，而是讓白蟻集體呼吸。

除了微氣候控制外，巢穴還可以保護建造者免受敵人的侵害。白蟻巢穴之所以如此厚實，是因為土豚、食蟻獸、犰狳、針鼴和一小群其他專門吃白蟻的生物構成的威脅。為了保護幼蟲免受寄生蟲侵害，一種新發現的物種，即骨屋蜂，用一堆堆可怕的螞蟻屍體封鎖其巢穴。當然，還有逃生隧道的選擇。舊田鼠生活在美國東南部，那裡蛇類豐富多樣。它的逃生艙口很可能是對這些蛇類的一種適應。最近的研究表明，一些熱帶螞蟻在巢穴入口附近放著一塊鵝卵石。當軍蟻靠近時，它們會用鵝卵石關閉巢穴。其他螞蟻透過擁有頭部足夠寬計程車兵來堵住入口來防禦軍蟻。一些鳥類透過偽裝來保護它們的巢穴，創造出不顯眼的巢穴，例如淡色 cursor 的巢穴，它們看起來只不過是沙漠沙子中的小鵝卵石。

自然建造者可能面臨的最大挑戰是科學家們才剛剛開始考慮的一個挑戰：排除肉眼看不見的致命生物，例如細菌和微觀真菌。在過去的幾年裡，研究人員發現，一些白蟻用自己的糞便建造巢穴，通常與其他材料混合在一起。在這些糞便磚中，一些白蟻種植了放線菌花園，這有助於透過產生抗真菌化合物來對抗致命真菌。切葉蟻在其身體上培養類似的防禦性細菌。

社群建造

一旦我們瞭解了有利於特定巢穴型別的環境條件和威脅，以及與該型別相關的基因，我們仍然需要弄清楚這些基因是如何引導動物完成築巢過程的。就社會性昆蟲而言，人們很容易認為蟻群只是服從統治者——一些身材肥胖的蟻后，她們有一個計劃。但是沒有總體規劃，只有許多個體遵循簡單規則的無意識行為，當這些規則協同作用時，可以產生巨大的白蟻巢穴、巨大的螞蟻巢穴，甚至還有蜜蜂錯綜複雜的蜂巢。

在過去的 15 年裡，科學家們開發了越來越複雜的數學模型，這些模型模擬了這些簡單的規則如何最終形成白蟻家園的建造。這些模型假設白蟻使用的 building blocks 中含有一種資訊素，這種資訊素會觸發額外的建造，但最終會消失。一隻工蟻放下一塊磚，另一隻工蟻受到第一塊磚氣味的誘惑，也跟著做。這個過程一直持續到兩面彎曲的牆壁合在一起形成屋頂。建造牆壁和屋頂的行為很容易模擬。但是，將這些牆壁精確排列以形成隧道和房間又如何呢？

在這裡，簡單的規則似乎也是複雜性的核心，儘管故事仍在不斷湧現。例如，關於蟻后室——圍繞蟻后的橢圓形房間——蟻后似乎會釋放一種資訊素，阻止工蟻在她周圍附近建造牆壁。因此，工蟻會建造一面與蟻后保持一致距離的牆壁。科學家們認為，他們已經瞭解了產生像巢穴這樣複雜的東西所需的最小規則數量，而不是想象他們已經確切地發現了這些白蟻和黃蜂是如何建造它們的家園的。答案非常少——少數幾個編碼在昆蟲的基因和微小的大腦中。

與齧齒動物和社會性昆蟲多樣化的、基因編碼的、通常是合作建造的巢穴相比，野生靈長類動物的巢穴很簡陋。黑猩猩和大猩猩折斷樹葉做床；我的一位同事睡過這些床，並形容它們“舒適”，但只是相對於沒有床而言。我們的祖先不太可能非常不同，直到在某個時候，我們這一類人開始認真地建造。我們的祖先使用語言來協調他們的努力，用手邊的東西建造家園：樹枝、泥土、草和樹葉。沒有基因編碼這些 shelter 的精確設計。看看世界各地土著房屋的影像，你會看到，在很大程度上，形式服從功能和必要性。在寒冷的地區，牆壁會加厚。在溫暖的地區，根本不建造牆壁。你會看到模仿白蟻巢穴、螞蟻隧道甚至寒冷地區大黃蜂草皮屋頂的傳統房屋。

我們在考慮如何建造房屋上投入的時間越多，房屋承擔的角色就越多：它們已成為地位的象徵、藝術品，甚至是文化的標記。現在，亞利桑那州一些新的 subdivision 中的房屋看起來與紐約 subdivision 中的房屋非常相似，因為我們受到社會的制約，渴望同樣“美好的生活”——同樣的房屋和白色尖樁籬笆——無論我們住在哪裡，無論氣候、捕食者、病原體或其他任何東西如何。我們已經將我們的建築與野外的一些必要條件脫節了。

然而，最近出現了一種不同的建築方法，這是對單獨設計每個房間、每個支撐物、每扇門和花園的趨勢的一種制衡。正如我們現在所知，動物的設計源於編碼簡單規則的基因。如果白蟻可以使用簡單的規則來建立帝國，我們也可以這樣做。一些建築師現在正在嘗試。將社會性昆蟲使用的簡單規則擴充套件到人類大小的城市需要巨大的計算能力，但這種能力正日益成為現實。最終的挑戰是知道應該模仿哪些簡單的決策——在什麼情況下最好像白蟻、螞蟻或蜜蜂一樣行事。我們比以往任何時候都更接近答案。然而，看著泥土和唾液的帝國從地面上升起，一口一口地上升，就會意識到地球上最古老的建築技術仍然是一個很大的秘密。