長期以來，我一直對動物建造的家園著迷。多年來，我透過在野外戳刺和探查巢穴、在實驗室中操作它們以及回顧其他科學家的工作，思考了數百種不同物種的巢穴——包括螞蟻、白蟻、黃蜂、鳥類、魚類和老鼠。我挖了數米深的洞，試圖找到螞蟻巢穴的底部。我曾在藍鰓太陽魚上方浮潛，觀察它們挖掘和照料碟狀巢穴。小時候，我甚至試圖遊進海狸小屋。
在研究這些家園的過程中，我遇到了形式驚人的多樣性。有些巢穴是又長又直的隧道。有些是分支迷宮。另一些則呈狂野的螺旋狀或呈現出精細的分形形式。但我發現每種構造最 remarkable 的地方在於它是進化而來的。每種型別的巢穴都是構成它的物種和個體不可或缺的一部分，就像動物的肢體、眼睛顏色、皮膚覆蓋和基因一樣。事實上，建造巢穴的指令必須至少部分地銘刻在動物王國建築師的基因中。
生物學家直到現在才終於開始理解這種建築是如何進化的。最近的研究已經開始查明一些負責築巢行為的基因，揭示不同動物巢穴形狀背後的物理原理，甚至解釋了一些小腦瓜的生物如何共同合作建造整個大都市。像許多好的故事一樣，這個故事始於一個車庫。
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小鼠的房子
2003 年，霍皮·E·霍克斯特拉是一位年輕的科學家，當時在加州大學聖地亞哥分校，試圖揭示基因與小鼠行為之間的聯絡。她已經知道不同種類的小鼠建造的隧道形狀不同。傑西·N·韋伯，當時是霍克斯特拉實驗室的學生，開始想知道他和霍克斯特拉是否可以找到與建造一種型別的巢穴而不是另一種型別的巢穴相關的基因。
韋伯的首要任務是製作室內圍欄，這些圍欄足夠大，並且裝有足夠的泥土，以引誘小鼠挖掘隧道。他即興發揮，用膠合板、釘子、操場沙子和其他廉價且易於獲得的材料建造籠子。由於該專案沒有可用的實驗室空間，他在霍克斯特拉家附帶的車庫裡建造了籠子。結果很醜陋但有效：一系列棚屋用膠帶和雄心連線在一起。
霍克斯特拉已經在研究 Peromyscus 屬的田鼠，因此韋伯決定在這些籠子裡裝入兩種 Peromyscus 物種：舊田鼠 (P. polionotus) 和鹿鼠 (P. maniculatus)。鹿鼠生活在北美大部分地區（除了遙遠的東南部），挖掘一條短的單隧道，而舊田鼠僅生活在遙遠的東南部，挖掘一條長隧道，並帶有分支逃生通道，該通道在土壤表面下方不遠處終止。
當研究實驗鼠的科學家想要找到特定性狀背後的基因時，他們通常會將具有該性狀的小鼠與不具有該性狀的小鼠交配，並檢視後代與哪些親本相似。如果新生代具有該性狀，則它可能只是由單個基因的顯性版本（一個霸道的等位基因）編碼。這個技巧——格雷戈爾·孟德爾在他的豌豆植物上使用的技巧——最適合基因和性狀之間相對簡單的關係。隧道建造似乎不太可能是一個由一個基因編碼的簡單性狀，但韋伯還是嘗試了這種方法。舊田鼠和鹿鼠在野外不交配，但是，正如他們所說，車庫裡發生的事情留在車庫裡。韋伯讓小鼠交配；然後他讓後代挖掘。
最可能的情況是，雜交小鼠的隧道將是其親本建造隧道的複雜混合物，是遺傳複雜性的中等混合物。相反，第一代雜交小鼠都建造了帶有逃生艙口的長隧道。從理論上講，這種模式可能由簡單的顯性遺傳產生，其中涉及少至兩個基因：一個與隧道長度相關，另一個與逃生艙口相關。從動物的親本那裡遺傳一個或兩個隧道基因的顯性版本將產生長隧道；艙口基因也是如此。只有兩個隱性版本的任一基因會導致截短的管道或沒有逃生艙口。但韋伯和霍克斯特拉認為這種簡單性不太可能。
然而，當他們將雜交小鼠與舊田鼠（回交）雜交時，他們驚訝地發現了一些類似於簡單顯性遺傳預期結果的東西，至少對於逃生隧道而言是這樣。大約一半的後代建造了逃生通道，一半沒有。相比之下，隧道長度連續變化，表明複雜度更高。在後續工作中，韋伯（現為德克薩斯大學奧斯汀分校的博士後研究員）和霍克斯特拉（現為哈佛大學教授）最終確定了與每個屬性相關的鼠基因組的特定區域。逃生艙口建造由一組基因控制，甚至只是一個基因，位於單個染色體上。隧道長度似乎由分佈在基因組三個部分的幾個基因控制，這將解釋韋伯雜交中觀察到的更大複雜性。
韋伯和霍克斯特拉的工作表明，即使在像小鼠這樣聰明的動物中，巢穴建造中涉及的複雜行為也可能是基因編碼的，並且是進化力量的產物。透過這項發現，韋伯和霍克斯特拉從巨大的紗線球中拉出了一根線。為了解開其餘的紗線球，韋伯、霍克斯特拉和其他科學家將不得不對建造巢穴的數萬種物種中的每一種重複類似的實驗。斯坦福大學羅素·費納爾德實驗室的科學家已經在探索慈鯛科魚類巢穴設計背後的基因，其中一些物種建造凹坑巢，另一些物種建造土堆巢。更多的研究將陸續展開。
在某些動物中，建造的遺傳學無疑將比田鼠更復雜。有些物種，如金絲雀，透過模仿它們的父母和同伴來學習如何建造——或者，在園丁鳥的情況下，裝飾——它們的建築。另一些物種，如許多社會性昆蟲，很難在實驗室中正確繁殖。但是，建造的遺傳基礎並不是圍繞動物王國建築師的唯一，甚至是最深刻的謎團。還有一個問題是，為什麼不同物種的巢穴差異如此之大，以及如何解釋它們特殊且通常奇特的形狀。
高聳的白蟻巢穴
Peromyscus 小鼠和大多數哺乳動物的巢穴都相當簡單；它們在不同地區和物種之間並沒有太大的差異——這裡多一條隧道，那裡多一個更大的房間。即使在鳥類中，巢穴結構的真正多樣性也是例外而不是規則。大多數鳥巢都是簡單的杯狀、碗狀或袋狀，其形狀和組成部分的細微之處不同，而不是更基本的方式。真正的動物建築大師是社會性昆蟲。蜂巢、黃蜂巢、蟻丘、白蟻丘：這些巢穴中的每一個物種之間的差異都比昆蟲自身的身體差異更大。白蟻工蟻幾乎總是看起來一樣——連線到圓形頭部和下顎的鬆弛腹部——但它們的巢穴看起來可能像羅夏墨跡測驗形式、八米高的摩天大樓、圓頂、金字塔，甚至是在樹上懸掛的易碎球。
很容易將這種多樣性視為偶然——一群笨拙的、不知情的野獸的表現。然而，在許多已經研究過的案例中，巢穴的特徵在同一物種內的不同結構之間是一致的。這種一致性延伸到似乎沒有功能的巢穴部分，例如空房間。但白蟻一遍又一遍地將這些令人費解的特徵構建到它們的巢穴中。近年來，科學家們開始揭示這些房間的用途。
這種建築難題在巨型白蟻 Macrotermes bellicosus 的巢穴中尤為明顯，它們在家中耕種和收穫 Termitomyces 真菌。在這些花園及其數百萬只照料白蟻的周圍，是帶有尖尖的、密封頂部的中央塔樓。在這些塔樓周圍，是工蟻甚至蟻后居住的常用房間，以及一排外部未使用的房間。這些生物在未使用的房間上塗上一層堅硬但多孔的表面，空氣可以透過，但捕食者不能透過。
德國雷根斯堡大學的朱迪思·科布對巨型 Macrotermes 土堆的這些特徵特別感興趣。在溫度感測器、合作者和大量挖掘的幫助下，科布發現，白蟻巢穴看似不尋常的建築特徵就像一個巨大的泥肺一樣運作。白天，受熱的空氣充滿了白蟻撥出的二氧化碳，上升到巢穴的中心。在那裡，在土堆最薄的部分，熱空氣和二氧化碳向上擴散。如果它們不這樣做，昆蟲就會在自己的撥出物中窒息而死。當夜晚來臨時，涼爽的、富含氧氣的空氣透過空的外部房間擴散回巢穴底部。當它這樣做時，它會將充滿二氧化碳的空氣排出。這個巨大的泥肺適應了 Macrotermes 白蟻生活的氣候。巢穴的空房間遠非偶然和無用，而是讓白蟻群體能夠呼吸。
除了微氣候控制外，巢穴還可以保護建造者免受敵人的侵害。白蟻巢穴之所以如此厚實，是因為土豚、食蟻獸、犰狳、針鼴和一小群其他專門吃白蟻的生物構成的威脅。為了保護幼蟲免受寄生蟲的侵害，一種新發現的物種——骨屋黃蜂用難聞的、可怕的螞蟻屍體堆砌物封鎖其巢穴。當然，還有逃生隧道的選擇。舊田鼠生活在美國東南部，那裡蛇類豐富多樣。它的逃生艙口很可能是對這些蛇類的適應。最近的研究表明，一些熱帶螞蟻會在巢穴入口附近放一塊鵝卵石。當軍蟻靠近時，它們會用鵝卵石關閉巢穴。另一些螞蟻透過擁有頭部寬度剛好足以堵住入口的兵蟻來防禦軍蟻。有些鳥類透過偽裝來防禦它們的巢穴，創造出不顯眼的巢穴，例如淡色 курсор 的巢穴，它們看起來只不過是沙漠沙礫中的小石子。
對於自然界的建造者來說，也許最大的挑戰是科學家們才剛剛開始考慮的一個問題：排除肉眼看不見的致命生物，如細菌和微觀真菌。在過去的幾年裡，研究人員發現，一些白蟻用自己的糞便建造巢穴，糞便通常與其他材料混合在一起。在這些糞便磚中，一些白蟻種植了一個放線菌花園，透過產生抗真菌化合物來幫助對抗致命真菌。切葉蟻在其身體上培養類似的防禦性細菌。
公共建設
一旦我們瞭解了有利於特定巢穴型別的環境條件和威脅以及與該型別相關的基因，我們仍然需要弄清楚這些基因如何引導動物完成築巢過程。在社會性昆蟲的情況下，人們很容易認為蟻群只是服從統治者——一些肥胖的蟻后制定的計劃。但是，沒有總體計劃，只有許多個體遵循簡單規則的無意識行為，當這些規則協調一致地執行時，可以產生巨大的白蟻巢穴、螞蟻的洞穴狀巢穴，甚至蜜蜂錯綜複雜的蜂巢。
在過去的 15 年裡，科學家們開發了越來越複雜的數學模型，這些模型模仿了這些簡單的規則如何在白蟻家園的建造中達到高潮。這些模型假設白蟻使用的構建塊中含有一種資訊素，這種資訊素會觸發額外的建造，但最終會消失。一個工蟻放下了一個構建塊，另一個工蟻被第一個構建塊的氣味所吸引，也跟著放下一個。這個過程一直持續到兩面彎曲的牆壁合在一起形成屋頂。建造牆壁和屋頂的行為很容易模擬。但是，如何精確地佈置這些牆壁以形成隧道和房間呢？
在這裡，簡單的規則似乎也是複雜性的核心，儘管故事仍在不斷湧現。例如，關於王室房間——環繞蟻后的橢圓形房間——似乎是蟻后發出一種資訊素，阻止工蟻在她周圍建造牆壁。結果，工蟻建造了一堵與蟻后保持一致距離的牆壁。科學家們並不認為他們已經確切地發現了這些白蟻和黃蜂是如何建造它們的家園的，而是相信他們已經收集了產生像巢穴一樣複雜的東西所需的最小數量的規則。答案非常少——少數幾個編碼在昆蟲的基因和微小的大腦中。
與齧齒動物和社會性昆蟲種類繁多、基因編碼、通常是合作建造的巢穴形成對比的是，野生靈長類動物的巢穴很簡陋。黑猩猩和大猩猩折斷樹葉來製作床鋪；我的一位同事睡過這些床鋪，並形容它們“舒適”，但只是相對於沒有床鋪而言。我們的祖先不太可能與此有太大不同，直到在某個時候，我們人類開始認真地建造房屋。我們的祖先使用語言協調他們的努力，用手邊的東西建造房屋：樹枝、泥土、草和樹葉。沒有基因編碼這些住所的精確設計。看看世界各地土著房屋的影像，你會發現，在很大程度上，形式追隨功能和必要性。在寒冷的地區，牆壁做得更厚。在溫暖的地區，根本不建造牆壁。你會看到模仿白蟻巢穴、螞蟻隧道甚至在寒冷地區模仿熊蜂草皮屋頂的傳統房屋。
我們在考慮如何建造房屋上投入的時間越多，房屋所扮演的角色就越多：它們已成為地位的象徵、藝術品，甚至是文化的標誌。亞利桑那州一些新的細分住宅區中的房屋現在看起來與紐約細分住宅區中的房屋非常相似，因為社會條件反射使我們渴望相同的“美好生活”——相同的房屋和白色尖樁籬柵——無論我們住在哪裡，無論氣候、捕食者、病原體或其他任何東西。我們已經將我們的建築與野外的一些迫切需求脫節了。
然而，最近出現了一種不同的建築方法，它與單獨設計每個房間、每個支撐、每扇門和花園的趨勢形成了制衡。正如我們現在所知，動物的設計源於編碼簡單規則的基因。如果白蟻可以使用簡單的規則來建立帝國，我們也可以這樣做。一些建築師現在正在嘗試。將社會性昆蟲使用的簡單規則擴充套件到人類規模的城市需要強大的計算能力，但這種能力正日益成為現實。最終的挑戰是知道要模仿哪些簡單的決策——在什麼情況下最好像白蟻、螞蟻或蜜蜂一樣行事。我們比以往任何時候都更接近答案。然而，觀看泥土和唾液的帝國一口一口地從地面升起，就會意識到地球上最古老的建築技術仍然是一個很大的秘密。