南極洲的十一月，冰雪正在消融。很快帝企鵝將開始捕魚。它們將花費南半球的夏季在寒冷的南大洋中滑行，潛入超過1500英尺的深海中尋找魚、魷魚和磷蝦，以便在冬季長途跋涉到內陸繁殖地之前飽餐一頓。當需要上岸時，它們會從水中躍出，回到冰面上。海面與冰面之間的短暫瞬間是這些企鵝唯一能體驗到大多數鳥類習以為常的事情：在空中飛行。
的確，帝企鵝和其他企鵝都是奇異的鳥類。像所有鳥類一樣，它們擁有羽毛、翅膀和喙，並且產卵。但是企鵝也表現出一系列特徵，這些特徵很容易將它們與它們的羽毛朋友區分開來。它們的翅膀已經進化成用於游泳的鰭狀肢；它們標誌性的燕尾服偽裝使它們免受上方和下方捕食者的襲擊；它們緻密的骨骼為潛水提供壓艙物；它們短而粗的腿在水下控制身體方向，並幫助它們在陸地上呈現出那種惹人喜愛（且能量效率高）的搖擺步態。由於這些特性和其他特性，企鵝成為了海洋領域的大師，並且它們的許多種類——包括帝企鵝在內——已經成功征服了地球上最極端的環境之一。
古生物學家長期以來一直想知道這些奇特的鳥類起源於何處，以及它們是如何在南半球傳播的。過去十年中取得的化石發現幫助重建了企鵝的進化歷程。事實證明，它們的許多標誌性特徵是在比人們傾向於想象的企鵝所處的嚴寒環境溫和得多的條件下產生的。然而，這段歷史並不能提高企鵝在未來氣候變暖面前生存的機率。新的發現清楚地表明，這些鳥類的生物學和地理分佈反映了數千萬年來大陸漂移、氣候變化和自然選擇之間複雜的相互作用——強調了當今企鵝面對快速氣候變化的脆弱性。
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古老的起源
科學家們瞭解企鵝化石已有 150 多年的歷史，但他們早期發現的遺骸只是碎片，幾乎沒有提供關於它們來源的鳥類的資訊。最早被鑑定的企鵝化石是毛利人從紐西蘭石灰岩中採集的一塊骨頭。這塊化石最終落到了英國解剖學家托馬斯·亨利·赫胥黎手中。赫胥黎將這塊碎片鑑定為一種已滅絕的企鵝的踝骨，這種企鵝比帝企鵝還要大，帝企鵝身高三英尺，體重 90 磅，是當今最大的企鵝物種。他將這隻化石企鵝命名為Palaeeudyptes antarcticus，意思是“南方的古代優秀潛水員”。在隨後的幾十年裡，紐西蘭及其他地區出土了更多巨型企鵝的遺骸。但與赫胥黎診斷的踝骨一樣，它們都是碎片狀的，難以解釋。科學家們一直困惑於這些巨型企鵝是如何生活的，它們為什麼會滅絕，以及它們在企鵝進化的更大圖景中處於什麼位置。
企鵝的化石記錄在 20 世紀 70 年代後期開始改善，當時我們中的一位（福代斯）在紐西蘭南部懷馬特附近的一處砂岩峭壁上發現了一塊伸出的斷裂腿骨。福代斯小心翼翼地剝落周圍的岩石，發現了更多生活在 2700 萬年前的大型企鵝的骨骼。那具部分骨骼為古代企鵝的身體構造提供了新的見解，但它仍然過於進化，無法揭示它們的起源。直到 20 世紀 80 年代和 90 年代，符合這一要求的化石才開始出現，當時在紐西蘭懷帕拉地區發現了幾個揭示企鵝進化最早階段的標本。這些遺骸可以追溯到 6200 萬年至 5800 萬年前，表明早期企鵝在表面上類似於鸕鷀，具有細長的喙和靈活的翅膀。然而，仔細觀察，它們正在發展出典型的企鵝特徵。例如，它們的上翼骨像現代企鵝一樣扁平而寬闊，它們的踝骨又短又寬，並且它們的骨骼總體上比飛行鳥類更緻密。
在分析了這些原始企鵝化石後，福代斯、安藤達郎（當時他在紐西蘭奧塔哥大學的研究生）和 GNS 科學的克雷格·瓊斯將它們歸為兩個新屬的物種，Waimanu，在毛利語中意為“水鳥”。在生活中，較大的物種，Waimanu manneringi，接近帝企鵝的大小，大約三英尺高，而Waimanu tuatahi可能大約兩英尺半高，比現代黃眼企鵝略大。似乎它們都無法在空中飛行——相反，它們都擅長在水中推進自己。
Waimanu企鵝是最古老和最原始的已知企鵝。它們也是任何現代鳥類譜系中最古老的代表之一。這些企鵝生活在 6500 萬年前結束了白堊紀時期並使恐龍和許多其他生物滅絕的災難性事件之後不久。一些專家認為，該事件幾乎消滅了所有鳥類，可能只有少數譜系倖存下來。這種情況意味著企鵝譜系和其他現代鳥類譜系在物種大滅絕後的數百萬年中從單一祖先快速進化而來。根據化石和現代鳥類 DNA 分析的現有證據，我們認為更合理的解釋是，包括企鵝譜系在內的許多現代鳥類譜系起源於那場史詩般的災難發生之前，並在它們的恐龍同胞無法倖存的情況下設法存活了下來。
最早的企鵝在紐西蘭出現可能並非巧合。今天，許多企鵝生活在該國海岸附近。直到不到 1000 年前人類到達之前，那裡的島嶼在南太平洋和南大洋的邊緣形成了溫帶海鳥天堂。該地區沒有陸地掠食性哺乳動物，併為繁殖地提供了空間，周圍海域有豐富的食物。
地質證據表明，該地區在白堊紀末期也同樣有利於海鳥的生活方式，當時企鵝大概開始了它們的起源——儘管原因有所不同。今天的紐西蘭是一個淹沒的迷你大陸西蘭洲的最大裸露區域，西蘭洲可能在 8500 萬年前從古代超級大陸岡瓦納大陸分裂出來。因此，西蘭洲獲得解放，向東北方向漂流到太平洋，將其植物和動物（包括恐龍）帶到南極和熱帶地區之間的大約一半的位置。隨著西蘭洲的漂移，它冷卻並下沉。淺海淹沒了陸地，並在其周圍形成了廣闊的大陸架。儘管西蘭洲與其他陸地隔離，但它並沒有從白堊紀末期滅絕中毫髮無損地倖存下來。它的許多海洋和陸地生物在那次大滅絕中滅絕了。然而，對於那些生物來說是不幸的事情，對於企鵝來說卻是好事。隨著滄龍和蛇頸龍等海洋爬行動物從畫面中消失，早期企鵝可以在沒有競爭或捕食的情況下在西蘭洲周圍的水域中游泳。
突破性適應
在西蘭洲站穩腳跟後，企鵝很快就極大地擴充套件了它們的領域，分散到數千英里之外，進入新的氣候帶。來自秘魯的Perudyptes devriesi化石表明，大約在 4200 萬年前，企鵝到達了靠近赤道的地區，在地球歷史上最熱的時期之一定居在地球上最熱的地區之一。那時，秘魯的溫度約為華氏 86 度左右，全球平均海溫比今天高 10.8 到 14.4 華氏度。大約在同一時間，巨型企鵝，如Anthropornis nordenskjoeldi在南極洲的西摩島上岸。到 3700 萬年前，這些鳥類已經傳播到南半球幾乎所有主要陸地。
然而，在將自己限制在西蘭洲數百萬年後，企鵝為什麼會在大約 5000 萬年前突然開始在南半球傳播？最近，我們中的一位（克塞普卡）發現了這個謎團的重要線索：化石鰭狀肢骨骼表面上一個長期被忽視的特徵。肱骨上有一系列凹槽，這些凹槽很容易在與肌腱和肌肉相關的標記中被忽略。克塞普卡在 2006 年首次注意到這些凹槽，當時他正在紐約市美國自然歷史博物館的地下室研究冷凍企鵝的鰭狀肢，試圖弄清楚化石骨骼上的標記與鰭狀肢的軟組織解剖結構之間的關係。與此同時，企鵝研究員丹尼爾·托馬斯也在奧塔哥大學進行了類似的研究，目的是弄清楚企鵝調節體溫的能力是如何進化的。
在比較筆記時，克塞普卡和托馬斯意識到，這些凹槽形成於動脈和靜脈簇壓在肱骨上的位置。這些血管構成了一個逆流熱交換器，稱為肱動脈叢，它使企鵝能夠限制透過鰭狀肢的熱量散失，並在冷水中保持其核心體溫。在活企鵝中，離開心臟的熱血在到達鰭狀肢尖端之前被叢冷卻，而從鰭狀肢返回的冷血在接近心臟之前被加熱。
化石鰭狀肢骨骼上凹槽的身份為企鵝體溫調節的起源提供了一些令人驚訝的啟示。現代企鵝生物學最令人驚歎的方面之一是鳥類耐受極度寒冷的能力。人們會理所當然地認為，叢的進化是對寒冷環境的一種適應。但化石表明情況並非如此。來自南極洲的中等大小的Delphinornis等企鵝表明，這種特徵至少在 4900 萬年前就已進化出來。然而，來自西蘭洲的早期Waimanu企鵝在 5800 萬年前沒有顯示出該特徵的跡象。因此，叢一定是在地球比今天溫暖得多的這段時間裡進化出來的。那時，南極洲沒有永久性冰蓋，而是提供了溫帶森林環境；西蘭洲甚至更溫暖。
在這種溫室世界中，早期企鵝使用保熱叢有什麼用呢？儘管海面溫度很高，但早期企鵝可能在涼爽的上升流區域覓食，這些區域富含營養物質，因此支援大量獵物，包括魚和魷魚。然而，這些水域中豐富的食物也伴隨著風險。由於熱量在水中比在空氣中散失得更快，因此即使在溫暖的海水中，如果水溫低於核心體溫，溫血動物（例如人類潛水員）也可能進入體溫過低狀態。溫血企鵝在那些涼爽的上升流中冒著遭受同樣命運的風險——即使它們有隔熱的脂肪層和防水羽毛。減少透過鰭狀肢的熱量散失將有助於它們在寒冷水域中進行長時間覓食游泳時保持體溫。
肱動脈叢也可能使企鵝能夠透過長途開放水域旅程生存下來，透過這些旅程，它們最初從西蘭洲分散到其他大陸。我們做出這個推測是因為在西蘭洲以外出現的第一批化石企鵝似乎都具有該特徵。只有在很久以後，現代企鵝才會共同選擇這種機制來入侵地球冷卻時形成的冰架。
主題變奏
隨著企鵝在整個南大洋的傳播，它們經歷了顯著的輻射，進化出各種各樣的形態。例如，紐西蘭的Pachydyptes ponderosus（“粗壯的潛水員”）是真正的巨人，僅從少數可追溯到大約 3500 萬年前的厚骨骼中得知。古生物學家估計這種企鵝的體重超過 150 磅。想象一下，這樣一隻鳥從岩石棲息處跳入水中會濺起多大的水花！另一方面，來自阿根廷的 2100 萬年前的Eretiscus tonnii（“微小的划槳者”）僅高一英尺半。也許就像來自紐西蘭的活體小藍企鵝一樣，該物種的成員成群結隊地上岸，這是一種可能降低捕食風險的行為。
一些企鵝攜帶了額外的致命武器。大約 3600 萬年前，Icadyptes（“伊卡潛水員”，以秘魯的一個地區命名）salasi配備了超長、加固的喙，安裝在包裹著強壯肌肉的脖子上，在史前海域巡邏，準備刺穿路過的魚或魷魚。其他企鵝則穿著奇怪的斗篷。克塞普卡生動地回憶起在利馬的一個夜晚，當時德克薩斯大學奧斯汀分校的朱莉婭·克拉克清除了覆蓋著儲存完好的Inkayacu paracasensis（“水之王”）標本的岩石，並露出了它 3600 萬年前的羽毛和皮膚——這是一生難得一見的發現。微觀細節後來揭示了紅棕色和灰色顏料的證據，表明與現代企鵝傳統的黑白燕尾服圖案截然不同。
古代企鵝不僅進化出多種多樣的形態，而且它們還進化出許多形態。科學家們已經命名了 50 多個化石物種，加上 19 個現存物種，並且在許多地區，我們有確鑿的證據表明，過去有多種企鵝物種共存於世。例如，在西摩島上，多達 10 個物種出現在同一化石層中。這種重疊非常有趣，因為它表明這些物種能夠從相同的物理空間中開闢出足夠獨特的生態位來共存。（相比之下，在現代企鵝中，沒有超過五個物種共享同一個繁殖地。）
古代企鵝之所以能夠成功共存，部分原因是它們的體型範圍比現代企鵝更大，這使我們回到了來自紐西蘭的那些神秘的巨人。與安藤和瓊斯合作，我們最近完成了一項對一些 2700 萬年前的標本的深入研究，包括福代斯在 20 世紀 70 年代發現的部分骨骼。儘管它們類似於赫胥黎的Palaeeudyptes，但這些化石構成了一個新屬，我們將其命名為Kairuku——毛利語中的“帶著食物返回的潛水員”。骨骼中所有關鍵骨骼的儲存使我們能夠重建身體大小和比例。Kairuku企鵝估計身高四英尺四英寸，體重超過 135 磅，將使今天的帝企鵝相形見絀。
我們認為，這些古代紐西蘭企鵝的體型是對長距離游泳的一種適應，從西蘭洲低窪島嶼上的棲息地游到大陸架邊緣。較大的體型也允許有效地潛入深水以尋找魷魚等獵物，因為較大的鳥類可以遊得更快，儲存更多的氧氣以進行長時間的潛水，並更有效地保持體溫。據推測，西摩島上較大的化石企鵝也同樣能夠遊得更遠、更深以進行捕獵，而較小的物種則在靠近陸地的地方覓食。
不確定的未來
作為現代鳥類多樣性的管理者，我們可以從企鵝的化石記錄中吸取保護教訓。過去 6000 萬年中發生的大多數企鵝滅絕事件都發生在人類出現之前。然而，智人並非完全無辜。至少有一種企鵝物種——一種被稱為Megadyptes waitaha的黃眼企鵝的近親——似乎已經滅絕，至少部分原因是人類的捕獵。儘管今天幾乎從未有意獵殺企鵝，但它們仍然受到來自地方和全球力量的威脅，包括過度捕撈、石油洩漏和引進的捕食者。然而，從長遠來看，可能比這些力量更令人擔憂的是氣候變化帶來的威脅。
企鵝在適應劇烈的氣候變化方面做得非常出色。它們在溫室時期的地球蒸汽赤道帶和現代南極洲的冰凍荒原中都蓬勃發展。我們可能會誤以為企鵝在過去 6000 萬年的氣候變化中的成功是它們對全球變暖可能對其造成的任何影響的適應能力。然而，這種誤解將是嚴重的。當談到適應氣候變化時，節奏至關重要。古生物學家已經發現證據表明，許多物種在史前主要氣候變化期間逐漸移動了它們的活動範圍，例如過去幾十萬年冰河時代間冰期週期中伴隨冰川前進和後退的氣候變化。
有些物種反應非常緩慢，當氣候在數百萬年內升溫幾度時，這很好。然而，如果氣溫在幾十年內升高幾度，正如許多模型預測可能發生的那樣，物種可能沒有時間遷移到更合適的棲息地。或者可能沒有合適的棲息地可供遷移。
以加拉帕戈斯企鵝為例。這種小型鳥類通常在赤道陽光下茁壯成長，但在強烈的厄爾尼諾年期間會遭受嚴重的種群數量下降，當時太平洋洋流受到破壞，通常包圍這些島嶼的寒冷、富含食物的水域被溫暖、營養貧乏的水域所取代。由於這些企鵝不會遠離它們的家鄉島嶼，如果變暖使加拉帕戈斯群島不適合飼養幼雛或捕獲食物，它們將無處可去。
帝企鵝方面臨著不同的挑戰。這些鳥類可能一生都不會踏上乾燥的土地，因為它們在厚厚的冰蓋上繁殖。如果冰蓋在一年中過早融化，繁殖地可能會被摧毀。企鵝對它們繁殖地的忠誠度放大了這種危險：許多個體年復一年地返回到完全相同的位置進行繁殖，因此移動到新的冰塊上的看似簡單的解決方案可能不可行，因為它們的繁殖行為根深蒂固。
作為古生物學家，我們越來越意識到現代企鵝的脆弱性。今天的企鵝在形態上不如以前多樣化，在生態作用上也更加受限，而且今天存在的物種比數百萬年前要少。儘管生物學家認為它們是典型的現代鳥類，但在許多方面，活著的企鵝是一個偉大王朝的倖存者，這個王朝產生了有史以來最有趣的陸地或海洋動物。如果這些非凡的生物在我們眼皮底下滅絕，那將是一場多麼大的悲劇。