自從170多年前在英格蘭發現巨型長頸恐龍——蜥腳類恐龍的化石以來，它們一直令科學家們既敬畏又困惑。即使偉大的英國解剖學家理查德·歐文爵士在1842年認識到恐龍構成了一個獨立的群體，與爬行動物不同，他也將後來被歸類為蜥腳類恐龍的巨大骨骼排除在外。相反，他將它們解釋為屬於一種水生鱷魚，他將其命名為鯨龍，意為“鯨蜥”，因為其骨骼巨大。將近30年後，在1871年，牛津大學地質學家約翰·菲利普斯報告說，發現了一具相當完整的鯨龍骨骼，足以揭示這種動物絕非水生鱷魚，而是在陸地上度過了一段時間。
菲利普斯的評估在古生物學家中引起了數十年的極大震驚——他們簡直無法想象如此巨大的動物如何在陸地上支撐自身的重量。由於蜥腳類恐龍被認為是無處安身的動物，既不適合陸地也不適合海洋，它們被視為笨拙、過度生長、古老的食草動物，註定要迅速滅絕，或者至少被更“先進”的恐龍邊緣化。直到1991年，科學家們還認為，蜥腳類恐龍遠非恐龍成功的頂峰，它們只是在缺乏更專業的食草恐龍的情況下才得以繁榮。在他們看來，這些侏羅紀時期的巨人（大約在2億至1.45億年前之間）讓位於白堊紀時期（大約在1.45億至6600萬年前之間）大腦更大、適應性更強的食草動物，如鴨嘴龍和角龍，後者在競爭中勝過蜥腳類恐龍，並將它們推向邊緣。
故事接著說，僅在南半球，只有少數苟延殘喘的蜥腳類恐龍堅持到了白堊紀末期，那時一顆小行星撞擊地球，為恐龍時代畫上了句號。
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這種認為蜥腳類恐龍不適應環境，緩慢走向默默無聞的觀點本身也註定要滅絕。近期在全球各地發現的蜥腳類恐龍——自2002年以來發現了70多個新物種——揭示了一個極其頑強的群體，它們在地球陸地生物體型觀測極限的情況下，繁榮了數百萬年。由於這些發現以及用於評估它們的新分析工具，科學家們已經開始解答關於蜥腳類恐龍如何繁殖、如何生長、吃什麼以及如何適應劇烈的環境變化等關鍵問題。這些發現幾乎改變了我們對這個標誌性群體的所有認知。
超越經典
和大多數人一樣，我們兩人最初是在孩子們喧鬧的自然歷史博物館中接觸到恐龍世界中的這些長頸巨人的。在興奮的校外參觀者的喧囂聲中，高聳著莊嚴的蜥腳類恐龍：比兩輛校車還長，它的脖子和頭骨遠遠伸到人群和其他恐龍之上。即使在佈滿灰塵的寂靜中，這些骨骼也令人敬畏。大多數經典的蜥腳類恐龍——如樑龍、圓頂龍和迷惑龍——都在19世紀後期首次亮相，到世紀之交，每個主要的自然歷史博物館都必須擁有一具。侏羅紀蜥腳類恐龍的骨骼大量湧入博物館，以至於今天仍然可以在它們的藏品庫房中找到成架子的這些化石，它們被包裹在石膏野外夾克中，等待著被開啟和研究。
但是，這些經典的蜥腳類恐龍僅代表了這個群體多樣性的一小部分。關於蜥腳類恐龍如何起源，以及它們在其1.5億年的進化歷史中如何演變成如此多形式的故事，甚至在它們出現之前就開始了——大約在2.1億年前的晚三疊世，當時世界見證了其他爬行動物群體的滅絕事件，這為恐龍及其隨後對陸地生態系統的統治掃清了道路。
化石記錄中最古老的已知恐龍是小型、雙足行走的動物，它們的遺骸是在南半球大約2.3億年前的沉積物中發現的；這些動物最終將進化成更熟悉的蜥腳類恐龍和獸腳類恐龍（如霸王龍）。古生物學家已經發現了真正蜥腳類恐龍的特徵性足跡——它們具有四足姿勢和象足——可以追溯到大約2.25億年前的北美和阿根廷。關於它們巨大骨骼的最早線索稍晚一些，由來自泰國的伊山龍、來自中國的龔賢龍和來自辛巴威的火神龍等生物代表。這些早期物種已經帶有標誌性的蜥腳類恐龍印記：它們是行走的脊椎骨（許多蜥腳類恐龍物種擁有100多個脊椎骨），具有長而逐漸變細的脖子和尾巴、微小的頭骨以及用於承受巨大重量的柱狀肢體。這種基本的結構方案將在蜥腳類恐龍的整個進化過程中持續存在，使它們成為任何恐龍群體中最容易辨認的之一。
然而，蜥腳類恐龍並沒有停滯不前。隨著時間的推移，它們的身體結構變得更加複雜，板塊構造幫助推動了它們譜系的全球多樣化。在整個群體的進化歷史中，蜥腳類恐龍的多樣性時增時減——一直到恐龍時代的結束。這些反覆出現的多樣性高峰與長期以來的觀點相矛盾，後者認為蜥腳類恐龍在侏羅紀時期達到了短暫的鼎盛時期，並在白堊紀時期步履蹣跚地走向衰落。相反，我們看到重要的蜥腳類恐龍群體，如矮胖的泰坦巨龍和鏟形臉的雷巴基蜥腳龍，在假定的侏羅紀鼎盛時期之後仍然繁榮發展。即使在恐龍時代的黃昏時期，即晚白堊紀時期，蜥腳類恐龍仍然多樣化，並且體型巨大。
評估蜥腳類恐龍
新的發現表明，蜥腳類恐龍在地理範圍、多樣性和譜系壽命方面都非常成功。但是，它們在世界上生存下去的具體策略是什麼呢？答案似乎是，它們利用了爬行動物和哺乳動物特徵的特殊混合，融合創造出獨特的生物。儘管歐文認為蜥腳類恐龍是蜥蜴是錯誤的，但在這一點上，他的“鯨蜥”之名最終還是相當貼切的。
在繁殖習性方面，蜥腳類恐龍像所有恐龍和大多數爬行動物一樣，從蛋中孵化出來。關於蜥腳類恐龍生殖生物學的第一個具體證據來自阿根廷奧卡馬韋沃大約8000萬年前的沉積物，1997年，洛杉磯縣自然歷史博物館的路易斯·基亞佩和他的同事在那裡發現了一個蜥腳類恐龍的築巢地，其中包含數千枚蛋。在一些蛋中，研究人員發現了已知的第一批蜥腳類恐龍胚胎，其中一些儲存了石化的皮膚和蛋膜。
這些築巢痕跡提供了明確的證據，表明泰坦巨龍蜥腳類恐龍每窩產下20到40枚球形蛋，產在挖掘出的凹坑中。這些蛋相對較小，平均直徑為13到15釐米，大約柚子大小。奧卡馬韋沃同一地層中大量巢穴的存在表明，那裡的泰坦巨龍成群結隊地聚集在一起，並在同一區域築巢至少六次。然而，沒有令人信服的證據表明它們會孵蛋或在幼崽孵化後照顧幼崽。事實上，巢穴結構彼此靠近表明，這些泰坦巨龍是放任不管的父母。與其他大型脊椎動物（如大象和鯨魚）不同，後者的父母會在撫養單個後代方面投入大量精力，而蜥腳類恐龍顯然堅持了典型的爬行動物模式，即產生許多後代，然後讓它們自生自滅。
儘管蜥腳類恐龍的親代投入遵循了爬行動物的規範，但這些動物的生長速度卻並非如此。蜥腳類恐龍從新生兒到成年的生長幅度是所有曾經生活過的動物中最大的。幼年蜥腳類恐龍的長度不到半米，體重不到10公斤。成年後，最大的蜥腳類恐龍體長達到30米，體重在25,000到40,000公斤或更多。相比之下，非洲象幼崽出生時的平均體重約為120公斤，成年體重達到2,268到6,350公斤。大多數早期恐龍研究人員只是簡單地將爬行動物的生長速度外推來估計蜥腳類恐龍的生長曆史。在這個模型中，即使是較小的蜥腳類恐龍也需要到60歲才能經歷它們的第一個生長停滯期，並且需要一個多世紀才能達到成年體型。這意味著要等到60歲才能繁殖——對於任何在生命的大部分時間裡都保持相對較小且容易受到捕食者攻擊的動物來說，這都是一項冒險的舉動。
關於蜥腳類恐龍發育的不同觀點始於20世紀60年代，當時，現任巴黎法蘭西學院榮譽教授的阿芒·德里科萊斯開始研究骨骼的內部微觀結構或組織學，以深入瞭解恐龍和其他已滅絕動物的生命史。骨骼礦物質的模式、血管留下的腔體的密度和結構以及骨骼重塑的程度都儲存在化石骨骼中。這些特徵表明，蜥腳類恐龍的生長速度在生命的大部分時間裡都在飆升，而且它們通常比爬行動物的生長速度更快，與現存的大型哺乳動物的生長速度相當，後者中的許多動物在幾十年內成熟。因此，蜥腳類恐龍不必活幾個世紀才能成為巨人。
憑藉如此快速的生長速度和巨大的成年體型，蜥腳類恐龍一定有驚人的食慾。事實上，蜥腳類恐龍生物學中最令人困惑的謎團之一是，這些巨人如何收集到足夠的植物物質來生存，更不用說長期繁榮了。對蜥腳類恐龍進食的研究集中在牙齒形狀、微觀磨損痕跡、下頜肌肉重建以及對張開和閉合下頜所涉及的生物力學的分析。這項研究表明，不同的蜥腳類恐龍採用了獨特的進食方法——有些咬斷堅韌的植被，而另一些則啃食或剪斷較軟的植物。
研究人員普遍認為，蜥腳類恐龍並沒有進行大量的咀嚼，因此很可能需要一些“口後”處理來將植物食物分解為可用的能量。對於這種額外處理需求，最常被引用的解決方案是使用胃石——或俗稱的胃石。在北美西部含蜥腳類恐龍的岩層中經常出現拋光的石頭，科學家們長期以來一直假設這些石頭類似於某些現代脊椎動物（如某些鳥類）攝入的胃石，以幫助磨碎食物並幫助消化。然而，在2007年，現任德國漢諾威下薩克森州立博物館的奧利弗·溫斯和德國波恩大學的馬丁·桑德對蜥腳類恐龍胃石的觀念提出了質疑，他們對活鳥的砂囊石如何加工和降解進行了實驗分析。他們的研究表明，據稱的蜥腳類恐龍胃石缺乏與鳥類真正胃石相比時預期的表面紋理。此外，在蜥腳類恐龍體腔內發現胃石的證據稀少且模稜兩可。因此，他們得出結論，像現代大型食草動物（如犀牛）一樣，蜥腳類恐龍依靠其極其細長的消化系統中的微生物發酵，而不是胃石，來從植物中提取能量。
關於蜥腳類恐龍進食策略的其他見解來自於對其最顯著特徵——標誌性的長脖子的研究。傳統觀點認為，這些動物利用它們的脖子在樹梢上進食，夠到其他恐龍無法企及的樹葉。新的研究對這種觀點提出了挑戰。現任芒特阿洛伊修斯學院的約翰·A·惠特洛克重建了樑龍科（蜥腳類恐龍的一個分支，包括從晚侏羅世到晚白堊世一直存在的熟悉的迷惑龍和樑龍）的進食策略。吻部形狀和牙齒上的微觀磨損模式的變化表明，一些蜥腳類恐龍專門以特定種類的植物為食，而另一些則是雜食性的；有些在地面高度的植物上啃食，而另一些則以樹上的植物為食。不同的研究小組從對蜥腳類恐龍頸部姿勢的分析中得出了類似的結論，這些分析表明，蜥腳類恐龍的進食還受到椎骨靈活性的限制：蜥腳類恐龍在伸長脖子以夠到高處和低處的植物的能力方面存在差異。這種進食習慣的多樣性有助於解釋為什麼如此多的巨型動物能夠共享相同的生態系統。
蜥腳類恐龍的飲食適應性在白堊紀時期蓬勃發展，與開花植物的興起同時發生。一種過時的假說認為，其他更適合以這些新植物為食的恐龍食草動物將蜥腳類恐龍推向了白堊紀時期的進化邊緣。在這種觀點中，蜥腳類恐龍，憑藉其脆弱的牙齒、小腦袋和巨大的身體，無法與更高效的鴨嘴龍和角龍相匹敵，後者擁有成排牙齒組成的傳送帶，形成強大的牙齒組，像一個巨大的、不斷生長的強大牙齒一樣運作。
我們現在知道的是，白堊紀實際上是蜥腳類恐龍進化最多樣化的時期，並且可以說是最有趣的時期。蜥腳類恐龍不僅沒有被新來者擊敗，反而形式和功能多樣化，進化出利用各種植物的新方法。以尼日龍為例：這是一個在20世紀90年代中期由芝加哥大學的保羅·C·塞雷諾和他的同事在尼日發現的1.15億年前的物種。這種生物進化出了寬闊的牙齒組，牙齒更換速度極快（每個位置每月一顆新牙齒，這比鴨嘴龍和角龍快兩倍），使牙齒保持鋒利，以便高效地剪斷植被。尼日龍內耳半規管（平衡器官）的方向表明，這種動物通常以口鼻部直接向下，遠離其他蜥腳類恐龍通常推斷的水平姿勢來保持頭部。這種姿勢表明，它專門以靠近地面的植物為食。
隨著白堊紀的推進和開花植物的多樣化，蜥腳類恐龍發現自己有了更多的選擇。對來自泰坦巨龍的石化糞便或糞化石的微觀分析表明，除了木蘭、針葉樹和棕櫚樹等開花植物外，還記錄了被稱為植物矽體的石化植物組織中至少有五種不同的草。印度比爾巴爾·薩尼古植物研究所的範達納·普拉薩德和她的同事在2005年報告了這一發現，將現代草的起源和多樣化推後了約3000萬年，並支援了某些蜥腳類恐龍進食相當不挑剔的觀點。與任何值得尊敬的快速生長的脊椎動物食草動物一樣，對蜥腳類恐龍來說，不挑食是有好處的。它們似乎並沒有被排擠出這些新興的生態系統，而是充分利用了新的資源，從樹頂到腳下的草料，無所不吃。
增強的氧氣攝入量可能進一步促進了蜥腳類恐龍的生長。在活鳥中，與肺的外囊相連的氣囊侵入它們的中空椎骨，使鳥類每次呼吸都能比哺乳動物吸入更多的氧氣。鳥類中的氣囊允許空氣在肺部中單向流動，從而增加了從每次呼吸中提取的氧氣含量。（在哺乳動物中，氣流是雙向的：每次新的呼吸都會在我們的肺部與舊空氣混合，導致氧氣提取方法相對效率低下。）蜥腳類恐龍的椎骨在內部空腔和由支柱界定的複雜外部空腔模式方面與現代鳥類的椎骨相似。最大的空心度或氣腔化存在於頸椎和軀幹椎骨中，但在某些蜥腳類恐龍物種中，它可以延伸到肩部、臀部和尾部的一部分。氣腔化的主要作用是整體減輕椎柱的重量，估計表明，它可能顯著降低了蜥腳類恐龍的體重。例如，北美巨人波塞冬龍的頸部超過75%是空氣。蜥腳類恐龍的氣腔化椎骨也可能像鳥類一樣，容納了一個廣泛的氣囊系統，該系統具有肺部的流通式通風，有助於呼吸，並使它們能夠維持穩定、高代謝率和與它們快速生長速度和巨大的成年體型相符的增加的活動水平。
當情況變得艱難時
體型巨大對蜥腳類恐龍來說具有真正的優勢，就像對現代巨獸一樣。即使在它們長到一半大小之前，許多蜥腳類恐龍物種的體型也超過了成年大象，後者基本上沒有天敵（人類除外）。一旦它們達到成年體型，它們可能對嚴重的捕食者（如異特龍）具有相當的免疫力。但體型巨大也使蜥腳類恐龍在食物和水短缺的情況下格外脆弱。然而，有些物種可能已經進化出解決甚至這個問題的方法：少數泰坦巨龍物種的皮膚中長有奇異的骨質板，稱為皮內成骨。許多現代動物都有皮內成骨——它們構成了鱷魚、蜥蜴和犰狳的盔甲狀覆蓋物，並在劍龍等恐龍中形成了獨特的骨質板和尖刺。然而，皮內成骨位於蜥腳類恐龍身體的哪個部位一直無法確定，這使得科學家很難辨別它們的功能。
新的發現可能會解決這個問題。在2011年，我們描述了在馬達加斯加發現的兩個皮內成骨，它們與一具幼年骨骼和一具成年掠食龍（一種泰坦巨龍）的骨骼一起被發現。成年標本長57釐米，厚度超過27釐米，體積接近10升，是有史以來從任何脊椎動物身上發現的最大的皮內成骨。CT掃描和鑽孔岩心表明，掠食龍的皮內成骨在其一生中逐漸中空，並且在非常大的尺寸下，大約五升的內部骨骼被替換，可能是被軟組織替換。與活體動物中發現的鋪路狀皮內成骨覆蓋物不同，掠食龍（以及可能還有其他一些泰坦巨龍）只有少數幾個大的板狀物。
掠食龍皮內成骨的這些特徵幫助我們排除了關於泰坦巨龍皮內成骨功能的幾個相互競爭的觀點。這種內部中空的元素無法提供多少保護，因為它們會在捕食者下頜的力量下破碎。同樣，這些元素的低表面積與體積比及其在皮膚中的稀疏分佈使其在體溫調節方面毫無用處。我們認為，泰坦巨龍的皮內成骨反而充當了寶貴的礦物質儲備，即使在最惡劣的時期，它也可能有助於維持生長速度和產蛋能力，就像它們在一些現代動物中所做的那樣。在所有活著的脊椎動物（包括人類）中，骨骼礦物質都會被犧牲，以幫助維持血液中的鈣水平。這種重吸收通常在季節性資源稀缺、產蛋期間以及隨著年齡增長而增加——這在人類中會導致骨質疏鬆症。皮內成骨具有豐富的血液供應，可作為細胞的完美管道，這些細胞進行重吸收，以及從骨骼深處釋放出的礦物質資源。這個想法對於晚白堊世馬達加斯加的巨型蜥腳類恐龍來說很有意義。那時，這個島嶼是一個嚴酷的生存之地——經常性的嚴重乾旱迫使食肉恐龍（如瑪君龍）同類相食，並導致無數動物的死亡，從青蛙和鳥類到蜥腳類恐龍。皮內成骨可能幫助馬達加斯加和其他地方的蜥腳類恐龍在環境擾動（包括頻繁、強烈的乾旱）中倖存下來。
蜥腳類恐龍似乎在生長速度和體型大小方面挑戰了生物學可能性的法則。這些突破可能將它們逼入了進化的死角，但我們不斷增長的化石記錄知識表明情況恰恰相反。的確，它們滅絕了，但在那場不可避免的災難來臨之前，蜥腳類恐龍作為進化史上最非凡的奢侈品之一，已經壯觀地存在了1.5億年。