1983 年，當我們在坦尚尼亞塞盧斯禁獵區邊緣的一個名為馬倫德韋的小森林中探險時，我們中的一人（瓦瑟）偶然發現了兩具並排躺著的大象頭骨。其中一個來自雌象，很大，另一個很小——它的臼齒只有雌象的四分之一大小，而且還沒有被充分使用到出現任何磨損跡象。一位護林員解釋說，偷獵者首先射殺了小象，這樣他們就可以引誘悲傷的母象靠近，以便殺死它，奪取它巨大的象牙。在非洲，這種利用大象複雜社會系統中的家庭關係的剝削行為已經重複了數千次。
塞盧斯禁獵區是非洲最大的保護區，但在 1979 年至 1989 年間廣為人知的屠殺事件中，它仍然是偷獵最嚴重的地區之一。在此期間，至少有 70 萬頭大象被殺，僅塞盧斯就有 7 萬頭。隨後，在 1989 年，坦尚尼亞新任野生動物主管發起了一項名為“烏海行動”的大型反偷獵倡議。野生動物護林員、警察和軍隊的共同努力迅速結束了該國的大部分偷獵活動。
隨後，坦尚尼亞與另外六個國家一道，成功地請願聯合國管理的《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）協議，將非洲象列為附錄 I 物種。這項裁決實際上禁止了所有國際象和象製品貿易。圍繞該問題的宣傳使公眾輿論完全反物件牙貿易，以至於幾乎消除了全球物件牙的需求；作為回應，大多數偷獵活動突然停止了。
西方國家透過向整個非洲的反偷獵工作投入大量援助資金，幫助維持了平靜。總的來說，這可能是歷史上最有效的國際野生動物立法行動，公眾壓力對它的成功至關重要。
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但平靜是短暫的。一些非洲國家從一開始就反對在整個非洲大陸範圍內實施禁令，並且從未停止倡導取消禁令。西方國家的援助枯竭，使貧窮的非洲國家擁有大量的反偷獵裝置，但沒有資金進行維護。象牙也成為中國和日本等遠東工業國家新中產階級的重要的身份象徵。來自這些和其他富裕國家（包括美國）的需求將優質象牙的批發價格從 2004 年的每公斤 200 美元推高到 2007 年的每公斤 850 美元。到 2009 年，價格再次翻了一番。中國當局估計，2008 年 3 月在中國南方查獲的 790 公斤象牙的零售價值為每公斤 6,500 美元。
在希望出售象牙的非洲國家以及希望進口象牙的東方國家的壓力下，CITES 最終決定允許兩次一次性的合法象牙庫存銷售。在每種情況下，象牙都必須是透過自然死亡或僅合法捕殺問題動物獲得的。個別國家必須申請參與銷售，並證明其在遏制國內非法象牙貿易方面取得的進展。還建立了一個監測計劃，以確定合法銷售是否會促進偷獵活動的增加（儘管其資料從未被認為足以回答這個問題）。
到 2006 年，偷獵活動可以說比禁令實施前更糟。那一年，有 25,000 至 29,000 公斤的象牙在從非洲運出的途中被查獲。主要的犯罪集團已經參與到貿易中，渴望利用這種不斷增長的需求，特別是因為起訴風險仍然很低，而且全球貿易的自由化使得轉移大量違禁品變得容易。根據 2006 年的查獲量，我們估計每年有超過 8% 的非洲象種群被消滅。這種死亡率超過了大象在最佳條件下的 6% 的年繁殖率，甚至超過了引發禁令的 7.4% 的年偷獵死亡率。
為了阻止這場屠殺，執法人員需要將行動目標鎖定在大象被偷獵的地點。然而，直到最近，調查人員通常還無法將一批違禁品追溯到大象被殺的地點。非法貨物可能在一個國家被偷獵，在另一個國家被加工，然後在第三個國家運出。
瞭解大象被殺的地點也有助於對反偷獵行動不力的國家施加壓力。此外，地理來源的模式可以提供關於偷獵者如何運作的線索。例如，如果一批貨物中的大部分象牙來自共同的地點，我們可以得出結論，偷獵者正在瞄準特定的大象種群。在這種情況下，執法部門應該尋找一個組織嚴密且排他性的偷獵團伙。另一方面，如果一批貨物中的象牙來自廣泛分散的地點，那麼販運者可能是透過從小型經銷商處機會性地購買網路來獲取他們的庫存。
為了將一批貨物與其來源聯絡起來，我們開發了 DNA 法醫方法，以確定非洲象牙偷獵最集中的地區。我們的分子方法類似於用於將犯罪現場證據（例如人體血液和其他組織）與特定嫌疑人進行匹配的方法。但是，在這種情況下，犯罪現場材料是象牙，我們試圖將其與非洲的大象種群進行匹配。
在這裡，我們展示了來自 2006 年彼此相隔不到兩個月的三次查獲事件的首批證據。這些查獲事件總共構成近 11 公噸的違禁象牙，佔 2006 年查獲的 25,000 至 29,000 公斤象牙的破紀錄總量的三分之一以上。很少有種群能夠承受如此程度的偷獵。如果這些象牙來自生活在相對狹窄地理區域的大象，這將為世界上最大的象牙集團之一是幕後黑手提供證據。
查獲事件
2006 年 7 月 3 日星期一，臺灣高雄港——在高雄，對裝運清單進行例行自動掃描，提醒臺灣海關官員注意兩個可疑集裝箱。這兩個集裝箱都從坦尚尼亞出發，目前在港口，途經高雄，前往菲律賓，在同一航程中已經經過高雄一次。這些集裝箱似乎在遠東港口之間來回穿梭，沒有明顯的最終目的地。官員們檢查了硬複製裝運單據，上面報告說集裝箱裝的是劍麻纖維。然而，從非洲向菲律賓出口劍麻纖維就像從瑞典向西伯利亞運送雪球一樣。菲律賓種植了大量的纖維植物。檢查員決定開啟其中一個集裝箱。在那裡，他們藏在 60 包劍麻後面，發現了 744 根象牙。第二個集裝箱裝有另外 350 根象牙。這批象牙總計 5.2 公噸非法非洲象牙，估計批發價值 460 萬美元，零售“街頭價值”超過 2100 萬美元。
2006 年 7 月 8 日星期六，香港島西營盤——臺灣查獲事件發生五天後，一名當地居民報告說，從鄰居的公寓裡傳來一股可怕的燃燒惡臭。警察和消防隊迅速響應。沒有人回應他們敲門的聲音，因此消防隊強行進入。他們發現七個人正在切割和包裝 2.6 公噸的象牙。香港當局查獲了 390 根象牙和另外 121 塊切割件。一些線索表明原產地為東非。
2006 年 8 月 28 日星期一，日本大阪港——日本海關人員發現了 608 塊原象牙，經過仔細匹配，可以組成 260 根完整的象牙。這批象牙重達 2.8 公噸，是日本有史以來報告的最大象牙查獲量。許多象牙上都標有斯瓦希里語的編號，表明貨源來自東非。在入境貨物中，還有 17,928 個雕刻象牙圓柱體，顯然是用於簽名印章或印章市場的。日本人和中國人在這些簽名印章（也稱為圖章）的一端刻上個人印章，並用它們在個人支票、法律檔案和信件上蓋章。（雖然目前是象牙最常見的用途之一，但這只是最近才發展起來的；印章歷史上是由玉等材料製成的。）然而，日本人沒有在 2006 年的 CITES 常務委員會會議上報告這次查獲事件，該會議原本要決定是否允許日本成為南部非洲一次性象牙銷售的購買者。2006 年 10 月 7 日，《朝日新聞》爆料了此事，日本當局隨後承認了這批貨物。
當我們得知查獲事件時，我們要求提供象牙樣本，以便我們在華盛頓大學保護生物學中心對其進行 DNA 分析。結果將與捐助國、國際刑警組織（Interpol）和盧薩卡協議工作組（一個合作打擊野生動物犯罪的非洲國家機構）共享。香港和臺灣自願同意提供象牙樣本。儘管多次請求，日本當局尚未提供任何樣本。
DNA 圖譜
我們使用從牙科法醫學借用的粉碎技術從象牙中提取 DNA。我們將一塊花生大小的象牙放入一個聚碳酸酯管中，並放入一個磁鐵，然後用不鏽鋼塞密封管子。接下來，我們將樣品放入液氮中，溫度為零下 240 攝氏度，放在一個稱為冷凍研磨機的裝置中。在那裡，磁場快速來回振盪，將象牙撞擊到塞子上，並將其破碎成細粉。在整個過程中，低溫保持了 DNA 的完整性。使用現在標準的技術，我們從粉末中分離出 DNA，並獲得稱為微衛星的 DNA 片段變異的譜圖，以獲得 DNA 指紋。微衛星由 2 到 4 個核苷酸重複 10 到 100 次組成。與功能基因不同，微衛星 DNA 不編碼蛋白質。因此，微衛星中重複的數量可能會發生變化，而不會影響生物體的健康或其繁殖能力，並且重複數量的變化往往會頻繁出現並持續存在。隨著時間的推移，一個種群中的微衛星在地理上分離的種群之間開始出現差異。
有了來自象牙的微衛星重複的 DNA 指紋，我們現在將其與來自非洲各地大象的 DNA 指紋圖譜進行比較。十年前，我們開始繪製整個非洲大陸的參考圖譜，該圖譜將繪製微衛星 DNA 的變異情況。事實證明，這個專案比我們預期的要困難得多。
非洲是一個巨大的大陸，我們的象牙分配的精確度與我們的 DNA 圖譜的全面性直接相關。為了方便參考 DNA 的收集，我們以儘可能無創的方式從大象種群中提取 DNA——透過它們的糞便。每克大象糞便都含有來自數百萬脫落的腸道粘膜細胞的 DNA。收集足夠的糞便以建立整個非洲的參考圖譜需要許多科學家和野生動物管理員的幫助，我們非常感謝他們的努力。但是，無論我們能夠收集多少大象糞便樣本，我們永遠無法完全覆蓋整個大陸。
為了將零星的資料片段拼接在一起，我們使用了一種我們設計的稱為平滑連續分配技術 (SCAT) 的統計技術。採用 SCAT 方法的軟體推斷在離散位置收集的資料，以構成整個大象分佈範圍內 DNA 指紋的連續地理分佈——16 個基因座中每個基因座的微衛星 DNA 長度。該方法依賴於以下事實：彼此靠近的種群往往比彼此遠離的種群在遺傳上更相似。我們透過使用 SCAT 程式來確定從已知地點採集的糞便樣本的來源，從而驗證了 SCAT 程式。
貨運解剖
我們首先將我們的 DNA 分配方法應用於一個案例，該案例例證了現代象牙貿易的規模和複雜性。2002 年 2 月，馬拉維當局與尚比亞當局和盧薩卡協議工作組合作，突擊搜查了一家家庭象牙雕刻廠，該工廠表面上是合法使用從馬拉維政府獲得的象牙。然而，該工廠擁有的象牙遠遠超過了其合法檔案所記錄的數量，而且很少有樣品帶有必要的政府印章。查獲的貨物包括許多帶有鑽孔的剩餘象牙碎片，這些鑽孔用於切割短圓柱體。這些圓柱體被認為是運往日本的印章簽名印章。（日本人傳統上喜歡圓柱形印章，而中國人則喜歡方形印章。）
在馬拉維突襲中回收的詳細記錄描述了這些販運者在過去九年中進行的 19 次單獨的貨物運輸。所有貨物都確定了相同的託運人、相同的裝運程式碼（皂石或鋸材）和相同的原產地。幾乎所有貨物都具有相同的目的地。其中一批貨物包括 6.5 公噸的象牙（記錄為皂石），這些象牙在一個隱蔽地點，等待交付。
那年 6 月，當局突然得知，丟失的象牙已被卡車運到莫三比克貝拉，並裝上了一艘前往南非德班的船隻，在那裡被轉移到另一艘前往新加坡的船隻上。當地當局在貨物到達前僅四小時被告知了該貨物，並沒收了集裝箱。這批貨物包括 532 根象牙，平均每根象牙的重量異常大，為 12 公斤，以及 42,000 個印章印章。簽名印章是圓柱形的，其直徑與馬拉維查獲的象牙碎片中的鑽孔相匹配。查獲的幾根象牙上標有“橫濱”，這是一個靠近東京的港口城市。
在馬拉維突襲中回收的裝運單據沒有列出其他 18 批非法象牙貨物的重量。然而，如果我們假設每批貨物的規模與新加坡查獲的貨物相似，那麼它們總共將代表近 110 公噸的象牙，或大約 17,000 頭被偷獵的大象。
查獲的違禁品數量巨大，有力地表明瞭非法象牙貿易的增長。它還揭示了其中有多少受主要犯罪集團控制。轉移如此多的象牙需要商品貿易、國際金融和其他商業學科方面的專業知識。這項業務需要在遠東地區擁有能夠接收和加工數噸象牙的基礎設施，能夠每年生產數萬個印章的工廠，以及銷售它們的營銷、分銷和零售網路。銷售額產生的數百萬美元必須透過合法的商業渠道非法洗錢，然後轉移到世界各地，以支付新的貨物費用。此外，高層賄賂是顯而易見的。有報道稱，偷獵者使用大量的野生動物產品作為易貨貨幣，以換取維持腐敗官員掌權的武器和彈藥。
雖然利潤很高，但販運者的風險卻很低。很少有主要的野生動物販運者受到起訴，因為與恐怖主義、毒品販運、謀殺和金融犯罪相比，野生動物犯罪通常被執法機構認為是低優先事項。新加坡查獲事件中幾乎沒有人受到起訴，包括在清單上簽名宣告象牙為皂石的海關人員。在其他幾個國家，被抓的處罰比支付銷售稅還便宜。
又快又狠
儘管調查人員強烈懷疑在新加坡查獲的象牙是在馬拉維的工廠加工的，但 DNA 分析對於確定樣品是否來自同一來源是必要的。結果提供了強有力的證據，表明所有象牙都具有共同的來源。來自新加坡查獲事件的象牙和印章印章以及在馬拉維工廠突襲中查獲的象牙碎片都來自以尚比亞為中心的草原象種群。將印章與新加坡查獲事件中的象牙聯絡起來，解釋了該查獲事件中神秘地缺少中小型象牙的原因。較小的象牙很可能在馬拉維的象牙雕刻廠被雕刻成印章。這種策略幾乎肯定是為了增加運往日本市場的貨物的價值，因為日本人歷來喜歡大型象牙。這也表明所有年齡段的動物都成了這些偷獵者的受害者。需要大量幼象才能提供足夠的象牙來製造 42,000 個簽名印章。
尚比亞在 2002 年向 CITES 請願，要求將其庫存象牙納入遠東一次性銷售，而 2002 年的這次查獲事件就發生在同一年。然而，CITES 最終拒絕了這一提議，部分原因是懷疑在新加坡追回的一些象牙來自贊比亞。我們的結果有助於驗證該決定。
對新加坡查獲事件中象牙的分析首次表明，偷獵者是如何針對特定種群進行 интенсивное 剝削的。種群受到了快速而猛烈的打擊，據推測是為了滿足買家的特定採購訂單。這一發現與更普遍的看法相矛盾，即販運者採用分散的計劃，透過機會性地採購非洲各地可用的象牙庫存來組裝大型貨物。這也意味著使用這些技術將執法重點放在已確定的熱點地區應該被證明是一種可行的反偷獵策略。
一切照舊
我們最近對 2006 年夏季在臺灣和香港查獲事件的研究表明，當前的破壞與 20 世紀 80 年代的屠殺有多麼相似。2006 年的行動也涉及高水平的組織和大量的政治陰謀。我們的 DNA 分析顯示，這些象牙來自以坦尚尼亞塞盧斯生態系統為中心的地區，蔓延到莫三比克北部的尼亞薩禁獵區。坦尚尼亞似乎再次成為非法偷獵活動的熱點地區。這個國家是塞倫蓋蒂國家公園、簡·古道爾進行著名的黑猩猩研究的貢貝溪、乞力馬扎羅山、東部弧形山脈（一個世界聞名的熱點地區，位於塞盧斯邊緣，每平方公里的特有物種比世界上任何其他地方都多）的所在地，當然還有塞盧斯禁獵區本身。坦尚尼亞在同一年向 CITES 請願出售其庫存象牙，但由於國際壓力撤回了申請。
一個懸而未決的問題是，在大阪扣押的象牙是否也起源於坦尚尼亞。當我們的實驗室分析來自臺灣和香港的查獲物時，日本當局完成了他們對這次查抄的工作——日本歷史上最大規模的象牙走私企圖。2007 年，日本一家法院判定一名男子企圖走私 2.8 公噸象牙罪名成立。他被判處緩刑和相當於海關估計的象牙零售街頭價值不到 1% 的罰款。隨後，日本當局焚燒了象牙，從而使其無法進行 DNA 分析。他們確實保留了大約 100 塊小碎片，每塊平均重 0.3 克。然而，這些碎片尚未提供，即使提供了，我們也不確定它們是否可以產生足夠的 DNA 用於分析。同年早些時候，日本獲得了 CITES 的最終批准，可以從 2008 年將要進行的一次合法銷售中購買象牙。
無論對這些銷售進行多麼仔細的監控，它們都是有問題的。合法國內象牙市場的存在，尤其是在遠東地區，影響了公眾的看法，並使物件牙的時尚合法化。合法市場很可能吸收了大部分走私象牙，併為洗白其餘象牙提供了便利途徑。否則，如果不透過傳統的零售商，又如何將成千上萬件象牙雕刻品進入零售消費貿易呢？
儘管工業消費國家是幾乎所有偷獵活動的經濟動機的提供者，但擁有違禁象牙市場的工業消費國家並沒有為非洲象棲息地的野生動物機構提供可靠的支援。非洲的發展中國家極易受到野生動物犯罪集團所掌握的權力和金錢的影響，這種權力是由工業經濟的財富推動的。儘管 DNA 分析可以幫助集中執法力量，但還需要更多幫助來阻止這場屠殺。在我們撰寫本文時，殺戮仍在繼續：2009 年 3 月 9 日，越南當局查獲了一批 6.2 公噸的象牙，據報道是從坦尚尼亞走私來的。這是禁令實施以來的第二大象牙查獲量。
公眾情緒在 1989 年為阻止非法象牙貿易做出了重大貢獻，提高公眾物件困境的認識可以再次實現這一目標。據我們估計，僅在 2006 年，就有超過 38,000 頭非洲象因象牙而被殺。所有證據表明，偷獵率仍然沒有放緩，而且確實有報告稱，一些國家的偷獵活動有所加劇。如果非法象牙貿易不能很快得到控制，非洲大部分地區將失去大部分自由放養的大象，非洲將永遠不一樣。為了換取主要用途是虛榮的商品，付出的代價太大了。
大象並非孤軍奮戰
世界各地許多物種及其產品的非法野生動物販運活動正在蓬勃發展，遠遠超過了目前的監測和執法能力。來自多個來源的可信研究表明，非法野生動物貿易的價值每年可達數百億美元。全球貿易的自由化幫助擴大了非法野生動物產品市場，技術也發揮了作用：最近的研究表明，網際網路上正在出售大量的可疑象牙。稀有野生動物的大量合法貿易——每年根據 CITES 買賣超過 1 億隻稀有物種——也為非法貿易提供了理想的渠道。與象牙一樣，越來越明顯的是，犯罪集團是其中大部分的幕後黑手。就在過去幾年中，當局進行了一系列令人不安的大規模查抄，在印度查獲了 55,000 張爬行動物皮，在厄瓜多查獲了 19,000 個大眼長尾鯊魚鰭，在亞洲查獲了 23 公噸的穿山甲，在印度查獲了來自至少 12,000 只羚羊的 3,000 條藏羚羊披肩，以及在印度查獲了 2,000 只印度星龜。
大象是否太多了？
在象牙禁令之後，有些人陷入了一種神話，即非洲現在的大象太多了。媒體報道的重點是少數幾個南部非洲國家，這些國家要求合法捕殺大象，原因是野生動物保護區等保護區的大象種群密度過高；不斷升級的人象衝突似乎支援了這些說法。然而，問題遠比表面看起來複雜得多。
南部非洲大多數大象密度高的保護區都圍有柵欄，這嚴重限制了大象的自然遷徙。非洲各地，包括南部非洲的幾個國家，都正在經歷與偷獵相關的嚴重的大象數量下降。關於捕殺的激烈辯論經常掩蓋了這些要點，但它們提供了一個更簡單的解決方案：拆除那些柵欄，建立跨越國際邊界的大型公園。許多現在圍起來的種群與人口和大象密度低的國家接壤，這些國家為大象遷徙提供了廣闊的土地。大型公園將稀釋任何高密度的大象活動區域，從而減輕對食物鏈其餘部分的影響。
對於人象衝突的原因也存在分歧。這種衝突最常發生在當大象遊蕩到保護區外，進入附近的農場時。棲息地喪失通常被認為是主要原因，但偷獵物件社會結構的影響也起著重要作用。除了大型成年雄象外，年長的成年雌象一直是最先被偷獵的物件之一——它們擁有最大的象牙，而且與獨居的成年雄象相比，雌性社會群體更容易被偷獵者發現。1989 年的一項研究發現，從被偷獵的大象身上回收的頭骨中，有 80% 是雌性，平均年齡為 32 歲。這些老雌象，被稱為母象，在象群社會中起著關鍵作用，指導群體行動並維持群體的競爭地位和社會凝聚力。由於它們的領導者喪失，“保護區”由於偷獵而不再提供安全港灣，大象開始遊蕩。事實上，在莫三比克、安哥拉和其他地方的內戰中發生的屠殺事件中，已經充分記錄了大象的大規模外流。這些沒有領導者的大象遷出它們的保護區，遇到富饒的莊稼，誤認為保衛它們的窮人是偷獵者，併為生存而戰。
注：本文最初以“象牙之路”為標題印刷。