2010年9月一個涼爽的早晨，我和我的團隊開始每天從營地下降，回到遙遠的過去，在猶他州南部大階梯-埃斯卡蘭特國家紀念碑的陡峭、刀刃狀的砂岩和泥岩山脊上排成一列行走。我們每個人都攜帶了水、野外筆記本、午餐、岩石錘和其他手動工具。更重的工具和材料——岩石鋸、鎬、鏟子、石膏袋和粗麻布——在半英里外的挖掘地點等著我們。即使從山頂上，我們也能輕易看到採石場下的石膏套——在乾旱、灰色條紋的荒地荒野中，它們就像雪白的燈塔。有些不規則的塊狀物並不比一條麵包大多少。另一些則跨度達10英尺，重量超過一噸。所有這些都包含了7600萬年前與我們共存的動物的骨骼遺骸。
在兩個野外考察季中，這個單獨的採石場——凱帕羅維茨組富含化石的岩石中的眾多采石場之一——已經產出了一系列引人注目的生物，包括幾種恐龍。最令人印象深刻的是一具基本完整的鴨嘴龍骨骼，這是一種巨大的鴨嘴食草動物，體型接近霸王龍。現在，工作人員面臨著在直升機幾天後前來空運無價貨物到附近公路之前，完成剩餘化石挖掘工作的壓力。從那裡，化石將透過卡車運往鹽湖城的猶他州自然歷史博物館，在那裡，訓練有素的志願者將花費數月時間小心翼翼地開啟石膏套，清除岩石並將骨骼重新粘合在一起。
我停在一塊砂岩石架上，沉浸在下方廣闊的景色中，無數次地想象著當這些恐龍漫步於此地時，這裡會是怎樣的景象。那時，大部分地區都是巨大的、積水的洪泛區。來自西部山脈的緩慢河流蜿蜒穿過翠綠的景觀，其中點綴著池塘和湖泊。柏樹在沼澤低地中茁壯成長；排水較好的地方則生長著針葉樹和開花樹木。藤蔓覆蓋著樹枝，昆蟲的嗡嗡聲充滿了潮溼的空氣。眼前的景象會讓人想起今天路易斯安那州北部的沼澤地——但多了十幾種恐龍，從草食性鴨嘴龍科恐龍和角龍（稱為角龍類）到肉食性、鐮刀爪的馳龍科恐龍和一種巨型暴龍。
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在過去的14年中，我們在這一偏遠地區的挖掘工作——猶他州博物館、美國土地管理局和丹佛自然與科學博物館的聯合專案——為我們打開了一扇迷人的視窗，讓我們瞭解在晚白堊世坎帕期（介於8350萬年前至7060萬年前之間）恐龍物種的組合，那時這裡的恐龍可能正在經歷它們最繁盛的時期。
從某種意義上說，凱帕羅維茨化石組合並不引人注目，它儲存了與蒙大拿州和加拿大艾伯塔省北部類似年代的沉積物中出土的相同的廣泛恐龍類群。然而，凱帕羅維茨的特定物種是獨一無二的，其中有許多大型物種——這些發現迫使我們重新思考我們過去對恐龍進化和生態學的許多認知。讓我來解釋一下。
南方與北方
在晚白堊世，地球是一個溫室世界。地球的極地地區沒有冰蓋，全球海平面往往異常高。溫暖的鹹水海——西部內陸海道——淹沒了北美洲中部地區，連線了北冰洋和墨西哥灣，並將大陸分為東西兩部分：阿巴拉契亞和拉拉米迪亞。我們從凱帕羅維茨發現的恐龍、植物和其他生物就生活在拉拉米迪亞上，這片陸地的面積不到其母大陸的五分之一。
從1960年代開始，在西部內陸工作的化石獵人開始注意到，在蒙大拿州和艾伯塔省發現的晚白堊世恐龍與在新墨西哥州和德克薩斯州等更南的地方從類似年代的岩石中發現的恐龍屬於不同的物種。在1980年代，德克薩斯理工大學的托馬斯·萊曼統計了拉拉米迪亞恐龍和其他脊椎動物的地理分佈，發現在白堊紀最後1500萬年，包括坎帕期，存在明顯的北部和南部組合的證據。由於缺乏任何阻礙南北擴散的物理屏障的跡象，萊曼假設緯度氣候梯度產生了不同的植物和動物群落，包括一大群大型恐龍。他的理論很大膽。其他研究人員質疑在狹小的拉拉米迪亞陸地上共存多個恐龍群落的可能性。如此多的巨型生物共享如此小的一塊土地似乎根本不可能。
萊曼假設的批評者指出，任何明顯的區域性都可能是虛幻的，是時間上化石取樣不均勻的結果。他們指出，鑑於晚白堊世跨越數百萬年，也許在西部內陸不同緯度工作的古生物學家實際上是在“時間旅行”到不同的時間間隔。如果是這樣，這種時間上的不平衡取樣可能會產生對不同時代動物區系的感知，即使在任何給定的地質時刻，拉拉米迪亞上只存在一個世界性的恐龍動物區系。或者，懷疑論者觀察到，看似不同的恐龍群落可能是地理取樣不足的結果。直到最近，絕大多數拉拉米迪亞恐龍都來自北部，特別是艾伯塔省和蒙大拿州。也許對拉拉米迪亞南部恐龍進行更徹底的取樣最終會揭示一個單一的、廣泛分佈的群落。當我和我的同事在2000年開始我們在猶他州南部的工作時，這些問題仍然沒有解決。
我們從大階梯-埃斯卡蘭特挖掘出的化石在很大程度上填補了拉拉米迪亞南部恐龍的空白，並支援了萊曼的理論。化石的年代測定對於回答北部和南部是否存在不同的時代恐龍區系的問題至關重要。團隊地質學家、澳大利亞詹姆斯庫克大學的埃裡克·M·羅伯茨在凱帕羅維茨地層中發現了散落的火山灰層，他能夠使用放射性年代測定技術對這些火山灰層進行年代測定。結果表明，關鍵的、富含化石的熱區形成於7650萬年前至7550萬年前之間的一百萬年期間。將這些火山灰年代與其他拉拉米迪亞地層的火山灰年代進行比較後發現，凱帕羅維茨組在時間上與艾伯塔省的恐龍公園組密切重疊。我們現在有強有力的證據表明，至少有一對北部和南部恐龍組合同時存在。
下一步是評估恐龍本身是否從北到南有所不同。在團隊迄今為止從一百萬年間隔中發現的17種恐龍品種中，有13種足夠完整，可以進行物種級別的鑑定。只有一種——鴨嘴龍屬的一種鴨嘴龍科恐龍——可能存在於更北的地方。該物種看起來與來自艾伯塔省的鴨嘴龍非常相似，但目前的鑑定尚不確定，並且正在進行調查以評估我們的物種是否是一個獨特的物種。
除了這個唯一的問號之外，顯現的圖景是清晰的。迄今為止，已鑑定的每一個其他凱帕羅維茨恐龍物種都與在更北的地方發現的物種不同。當哈格里夫斯的似鳥龍科恐龍和塔洛斯的傷齒龍在古代猶他州漫遊時，同樣的類群在艾伯塔省則分別由基龍和傷齒龍代表。同樣，雖然一種名為恐怖龍的大型、短臉暴龍是猶他州地區的頂級陸地食肉動物，但其他暴龍（如蛇發女怪龍）在北部地區扮演著這個角色。凱帕羅維茨組中的食草恐龍也與北部型別明顯不同。其中一種是副櫛龍，一種奇異的鴨嘴龍科恐龍，其頭部頂部有一個長管狀的冠。先前已經發現了三種副櫛龍，一種在艾伯塔省，兩種在新墨西哥州；猶他州物種似乎是科學界的新物種。
該模式在角龍類中重複出現。我們稱為猶他角龍的一個物種的頭骨長而褶皺，接近七英尺長。第二個頭骨褶皺較短的物種科氏角龍的頭骨極其華麗，頭部有15個角，是所有恐龍中最多的。當猶他角龍、科氏角龍和第三種角龍類恐龍鼻角龍在猶他州覓食時，不同種類的角龍在北部啃食植物。
在大階梯-埃斯卡蘭特新發現的凱帕羅維茨恐龍組合為拉拉米迪亞孤立的恐龍區系提供了迄今為止最強有力的證據。儘管在北部和南部都發現了相同的主要恐龍類群，但北部人和南部人是不同的物種。來自眾多地層的50多種坎帕期恐龍物種中，沒有一種可以有把握地同時歸入北部和南部。這些發現有效地駁斥了北部和南部不同組合僅僅是不完整的時空或地理取樣的產物的可能性。相反，我們必須正視這樣一個事實，即至少有兩個恐龍群落在這個陸地上共存了大約一百萬年的坎帕期晚期。
巨獸之地
這兩個群落中的許多恐龍都是巨獸，這加深了拉拉米迪亞之謎。對現代陸地哺乳動物的研究表明，最大體型與陸地面積之間存在密切聯絡。大型動物往往活動範圍更廣，無論是作為個體還是作為物種，因為體型較大的動物需要更大的區域才能獲得足夠的食物。出於同樣的原因，家庭範圍更廣的物種往往種群密度較低。因此，巨型陸地哺乳動物物種的最大體型反映了維持種群密度與避免過度開發食物資源之間，以及維持種群密度足夠高以避免滅絕之間的平衡。最終，巨型脊椎動物的體型上限和物種多樣性都受到生理機能（較高的代謝率需要更多的食物攝入）、食物可用性和陸地面積的組合限制，陸地面積越大，通常支援更多種類的大型物種。這種關係對大型食肉動物提出了最嚴苛的要求，因為食肉動物必須維持比食草動物相對更大的家庭範圍，因為只有生態系統總能量預算的一小部分到達食物鏈的頂端。
從理論上講，巨型恐龍應該遵循類似於今天大型陸地哺乳動物的模式，在相對較小的拉拉米迪亞陸地上物種很少。然而，凱帕羅維茨組和恐龍公園組中代表的動物群落加在一起，至少包含17到20種同時期的巨型恐龍物種——也就是說，成年體重超過一噸的物種——其中大多數重量超過兩噸。按照現代標準，這種情況似乎非常奇怪。今天，地球上唯一能找到大量巨獸的地方是非洲，那裡有六種平均體重超過一噸的哺乳動物，它們都是食草動物：長頸鹿、河馬（大部分時間在淡水中而不是陸地上度過），以及兩種大象和犀牛。
誠然，非洲和其他一些陸地在過去容納了更多的大型陸地物種。例如，在早更新世期間，大約在250萬年前到200萬年前之間，非洲支援大約16種巨型食草哺乳動物：多種長頸鹿、大象、河馬和犀牛，以及幾種體重接近一噸的大型羚羊。然而，許多證據表明，拉拉米迪亞恐龍的例子是特殊的。
首先，拉拉米迪亞的面積不到更新世非洲的五分之一，因此這17到20個恐龍巨獸被限制在比它們的哺乳動物同類小得多的區域內。此外，來自大規模死亡堆積或骨床的大量證據表明，許多鴨嘴龍科恐龍和角龍科恐龍至少在每年的部分時間裡聚集在大型“獸群”中，數量達數百隻（甚至數千只）。其次，從更新世至今，以哺乳動物為主的生態系統中，很少有陸地食肉動物接近一噸。事實上，陸地上的哺乳動物進化尚未產生甚至接近暴龍體型的食肉動物。非洲最大的掠食者獅子通常體重不到600磅；相比之下，拉拉米迪亞至少是三種巨型暴龍的家園，所有這些暴龍顯然都超過一噸。第三，雖然古生物學家在多個非洲國家發現了早更新世化石，但目前對拉拉米迪亞的取樣僅限於兩個同時期的地質組。鑑於拉拉米迪亞恐龍的物種範圍似乎比現代陸地哺乳動物小得多，並且同時期群落之間的重疊極少，因此似乎極有可能在坎帕期期間，其他恐龍也生活在這片陸地上。如果是這樣，拉拉米迪亞同時期巨獸的總數可能遠遠超過20種。簡而言之，新的凱帕羅維茨證據強烈表明，恐龍在大型體型下的物種豐富度超過了已知的哺乳動物極限。
保守的恐龍還是高產的植物？
非洲哺乳動物巨獸與拉拉米迪亞恐龍巨獸的這種比較讓我們回到了萊曼假設引發的緊迫問題。恐龍是如何在如此小的區域內擠進如此多品種的巨獸的？要麼這些恐龍比現代巨獸吃的食物少，要麼它們居住的環境產生的食物比我們在現代環境中看到的要多。
科學家們長期以來一直在爭論恐龍的新陳代謝更像冷血的變溫動物（如兩棲動物和爬行動物）還是溫血的恆溫動物（如鳥類和哺乳動物）。如果它們的新陳代謝率介於這些類群之間，導致它們的能量需求低於大型哺乳動物，那麼這種差異可能有助於解釋如此多的大型物種如何在相對較小的拉拉米迪亞陸地上共存。佛羅里達大學的布萊恩·K·麥克納布最近的研究支援了恐龍“金髮姑娘”的概念——既不是冷血動物，也不是熱血動物，而是介於兩者之間的動物。麥克納布發現了一系列證據表明，恐龍較低的能量消耗可能使其群落能夠支援比當今非洲哺乳動物食草動物生物量高出五倍的生物量。
或者，相對於當今的陸地生態系統，晚白堊世植物可能為巨型食草動物提供了更豐富或更有營養的食物，或兩者兼而有之。植物的多樣性和豐富度受降水、溫度、生長季節長短和生態位可用性等因素控制。今天，植物的最大多樣性和生物量往往出現在熱帶地區，但在晚白堊世的溫室中，高溫可能限制了赤道地區植物和動物的多樣性。相比之下，在拉拉米迪亞大部分地區所處的中緯度地區，氣候溫和，生長季節長。在西部，拉拉米迪亞山脈和河流增加了可用生態位的數量。在東部，西部內陸海道緩解了溫度，同時提供了主要的降水來源。丹佛自然與科學博物館的古植物學家伊恩·米勒迄今已從凱帕羅維茨地層中發現了100多種不同的植物品種。雖然還需要做更多的工作，但所有跡象都表明，拉拉米迪亞的恐龍群落建立在豐富的植物資源和多樣性之上。
弄清楚較慢的新陳代謝率還是增加的食物供應使恐龍達到如此巨大的體型和高物種豐富度，將需要進一步的測試。我的直覺是，這兩個因素都參與其中。我們可以肯定地說，恐龍的溫室世界與今天的世界截然不同。我們當今冰室地球的許多主要生物群落——例如，草原、苔原和雨林——在恐龍統治時期都不存在，我們仍在努力甚至對它們的溫室前身有一個基本的瞭解。好訊息是，古生物學正變得越來越跨學科——涉及與地質學家、古生態學家和古氣候學家等的合作——增加了產生富有成果的見解的可能性。
與此同時，我們在凱帕羅維茨組的工作，就像任何有價值的科學研究一樣，產生的問題與答案一樣多。在失落的拉拉米迪亞大陸上，在任何一個時間點都存在多少個不同的恐龍群落？分隔北部和南部群落的屏障的性質是什麼？這個邊界是否僅僅基於最初認為的南北之間的氣候變化？或者，正如一些地質學家現在懷疑的那樣，是否真的存在某種物理屏障，也許是一系列從山區流向大海的大河，位於猶他州北部和科羅拉多州的緯度？
最後一個值得注意的有趣含義是。如果事實證明恐龍的物種範圍往往比同等體型的哺乳動物小得多，那麼全球恐龍物種的豐富度可能遠遠高於之前的預期。也就是說，可能還有更多、更多奇特而奇妙的恐龍仍然埋在那裡，耐心地等待被發現。