人類大腦的左半球控制語言，這可以說是我們最偉大的精神屬性。它也控制著人類右手的非凡靈巧性。右半球主要控制我們對物體在空間中相互關係的感知。四十年前，廣泛的科學共識認為，除了語言之外，右撇子和大腦一側專門處理空間關係也僅在人類中出現。人們認為，其他動物沒有任何型別的半球特化。
這些信念與人類具有特殊進化地位的觀點非常吻合。生物學家和行為科學家普遍認為，右撇子是在我們的原始人類祖先學會製造和使用工具時進化而來的，大約在250萬年前。右撇子也被認為是言語的基礎。故事可能是這樣的，左半球只是在其熟練的手工動作庫中添加了手語，然後將其轉換為言語。或者，也許左腦控制手工動作的能力擴充套件到控制發聲器官以進行言語。無論如何，言語和語言都是從相對較新的工具製造手工才能進化而來的。與此同時，右半球被認為預設進化為空間關係處理中心，在左半球專門負責慣用手之後。
然而，在過去的幾十年裡，對許多其他動物的研究表明，它們的大腦兩個半球也具有不同的作用。儘管有這些發現，但普遍的觀點仍然認為人類是不同的。許多研究人員仍然認為，最近在非人類身上發現的大腦兩個半球的特化與人類的特化無關；人類的半球特化始於人類。
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在這裡，我們提出了一個截然不同的假設的證據，該假設正在獲得支援，尤其是在生物學家中。我們認為，人類大腦中每個半球的特化在其基本形式出現時就已經存在，當時脊椎動物大約在5億年前出現。我們認為，較晚出現的大腦半球特化，包括人類的特化，是從原始特化透過達爾文的帶有修改的血統過程進化而來的。（在這個過程中，與古代特徵相關的能力在服務於其他發展中的特徵時會被改變或共同選擇。）我們的假設認為，脊椎動物大腦的左半球最初專門用於控制普通和熟悉環境下的成熟行為模式。相比之下，右半球是情緒喚醒的主要場所，最初專門用於檢測和響應環境中意外的刺激。
在早期脊椎動物中，這種分工可能始於當一個或另一個半球發展出在特定情況下控制的趨勢時。我們認為，從這個簡單的開始，右半球在潛在的危險情況下開始主要控制，這些情況需要動物做出快速反應——例如，檢測到附近的捕食者。否則，控制權移交給左半球。換句話說，左半球成為自我驅動行為的場所，有時稱為自上而下的控制。（我們強調，自我驅動行為不必是天生的；事實上，它通常是後天習得的。）右半球成為環境驅動行為或自下而上控制的場所。指導更專門行為的處理——語言、工具製造、空間相互關係、面部識別等——是從這兩種基本控制進化而來的。
左半球
支援我們假設的大部分證據並非來自對大腦的直接觀察，而是來自對行為的觀察，這些行為偏向身體的一側或另一側。在脊椎動物神經系統中，身體和大腦之間的連線是交叉的——在很大程度上，通往和來自身體一側的神經與大腦的對側半球相連。
我們假設的第一部分——脊椎動物左半球專門控制常規的、內部導向的行為——的證據已經積累了一段時間。許多脊椎動物的慣常行為是偏向右側的進食。例如，魚類、爬行動物和蟾蜍傾向於在右眼和左半球的引導下攻擊右側的獵物。在各種鳥類——雞、鴿子、鵪鶉和鷸——中，右眼是各種啄食和捕食的主要引導。在一個例子中，這種側向的進食偏好顯然導致了動物外部解剖結構的側向偏好。紐西蘭反嘴鷸的喙向右傾斜；這樣，當鳥在小河石下尋找食物時，反嘴鷸的右眼可以引導喙。
至於哺乳動物，座頭鯨的覓食行為是側向覓食偏好的壯觀例子。現在在西雅圖阿拉斯加漁業科學中心的菲利普·J·克拉珀姆和他的同事發現，75頭鯨魚中有60頭只有右顎有擦傷；另外15頭鯨魚只有左顎有擦傷。這些發現清楚地表明，鯨魚傾向於使用一側下顎進行食物採集，並且“右顎”是迄今為止的常態。
簡而言之，在所有脊椎動物綱——魚類、爬行動物、兩棲動物、鳥類和哺乳動物——中，動物傾向於保留可能是祖先偏向於在常規進食活動中使用右側的偏見。
右撇子的起源
這些發現對人類右撇子的所謂獨特性有何說明？鳥類和鯨魚右側偏見的證據很有趣，但這很難讓人信服地反駁舊的觀點，即人類的右撇子沒有進化上的先兆。然而，最近十幾項研究表明，其他靈長類動物，我們最親近的進化親屬，也存在右撇子偏見——清楚地表明人類的右撇子是從早期靈長類動物那裡繼承下來的。在猴子（狒狒、捲尾猴和獼猴）以及猿類，尤其是黑猩猩中，右撇子偏好表現出來。
對猿類的許多研究都是由亞特蘭大耶基斯國家靈長類動物研究中心的威廉·D·霍普金斯和他的同事完成的。霍普金斯的研究小組觀察到，在需要雙手協調或伸手去拿太高而無法站立抓住的食物的任務中，尤其偏好右手。例如，實驗人員將蜂蜜（一種最喜歡的食物）放在一段短塑膠管內，並將管子交給其中一隻猿。為了得到蜂蜜，猿必須用一隻手拿起管子，並用另一隻手的一根手指刮出蜂蜜。以 2 比 1 的比例，猿更喜歡用右手的指頭刮蜂蜜。同樣，在伸手實驗中，猿通常用右手抓住它們想要的食物。
耶基斯的發現也向我們表明，隨著早期靈長類動物進化出承擔更困難和更復雜的尋找食物的任務，它們的慣用手偏好也變得更強。我們懷疑，原因是執行越來越複雜的任務使得來自大腦的控制訊號越來越有必要儘可能直接地傳遞到更熟練的手。由於從左半球（專門負責常規任務的半球）到身體的最直接路徑遵循外周神經的身體交叉路徑，因此右手越來越成為非人類靈長類動物執行精細但常規任務的首選手。
溝通與左腦
人類右手靈巧性的進化血統透過修改祖先高等靈長類動物的古代覓食行為現在看來非常有可能。但是，覓食行為是否也可能促成左腦語言特化？實際上，我們並非要暗示這種發展是直接的。相反，我們認為，“語言大腦”是從左半球的中間且稍微不那麼原始的特化中出現的——即，其常規溝通的特化，包括聲音和非聲音。但是，與人類史前史研究者的長期信念相反，這些溝通能力都不是首先在人類身上出現的；它們也是從半球特化進化而來的，這些特化首先出現在遠在我們物種出現之前就存在的動物身上。
例如，在鳥類中，研究表明左半球控制歌唱。在海獅、狗和猴子中，左半球控制對同物種其他成員叫聲的感知。我們中的一位（羅傑斯）與現在在德克薩斯農工大學的米歇爾·A·胡克-科斯蒂根合作觀察到，普通狨猴在對其他狨猴發出友好的叫聲時，右側嘴角張開的程度比左側嘴角更大。人們在說話時，通常右側嘴角張開的程度也比左側更大——這是左半球更多地啟用面部右側的結果。
不過，自然界中很少有普遍現象，在某些動物中，對高度情緒化環境的聲音反應也與左腦有關，而不是像人們可能期望的那樣與右腦有關。例如，當雄蛙從後面被另一隻雄蛙抓住並抓住時，左半球似乎控制著第一隻青蛙的聲音反應。小鼠的左半球控制著對幼鼠發出的遇險呼叫的接收，而沙鼠的左半球控制著交配期間呼叫的產生。但這些動物可能是例外。在人類和猴子中——也許在大多數其他動物中——右腦在高度情緒化的發聲中佔據主導地位；左腦堅持常規。
人類的非聲音交流也有進化上的先例。黑猩猩不僅在操縱物體時傾向於右手，而且在進行交流手勢時也偏愛右手。大猩猩也傾向於將右手納入也涉及頭部和嘴巴的複雜交流中。法國普羅旺斯大學的阿德里安·梅格迪奇安和雅克·沃克萊爾甚至觀察到狒狒在一種手動交流（拍打地面）中存在右撇子偏見。
一旦注意到人類也傾向於用右手做出交流手勢，所有這一切的進化意義就變得顯而易見了。我們與狒狒共有的側向行為表明，右撇子交流是在我們與狒狒共有的類猴祖先首次出現時出現的。這種生物可能在 4000 萬年前出現——遠早於原始人類開始進化。
言語的進化
一個基本問題仍然存在：左腦已經控制的任何行為——進食、發聲、用右手交流——如何被修改為言語——地球生命史上最重要的步驟之一？
我們中的一位（麥克尼拉吉）假設，這需要音節的進化，音節是時間上言語流的基本組織單位。典型的音節是子音和母音之間有節奏的交替。（子音是當聲道暫時閉合或幾乎閉合時產生的聲音；母音是當空氣相對自由地透過張開的嘴巴流出時，透過與聲道的形狀共振產生的聲音。）音節可能是下頜骨交替抬高（子音）和降低（母音）的副產品進化而來，這種行為在咀嚼、吮吸和舔舐方面已經很好地建立起來。一系列的嘴部迴圈，以咂嘴聲的形式產生，可能已經開始在早期人類中充當交流訊號，就像它們至今仍在許多其他靈長類動物中所做的那樣。
稍後，喉部的發聲能力可能與交流性咂嘴聲配對，形成口語音節。音節可能首先被用來象徵個別概念，從而形成詞語。隨後，當早期人類將兩種詞語組合起來時，形成句子的能力（語言）大概就進化出來了，這兩種詞語帶有句子的主要含義：指物體的詞語（名詞）和指動作的詞語（動詞）。
右半球
我們的假設的後半部分又如何呢？早期脊椎動物進化過程中，右半球專門用於檢測和響應意外刺激的證據有多強？這種潛在的特化在哪些方面進化和轉變了？
一組為我們的假設提供有力支援的發現來自對各種動物對捕食者反應的研究。畢竟，在古代脊椎動物環境中，很少有事件比致命捕食者的意外出現更出乎意料和充滿情感。果然，魚類、兩棲動物、鳥類和哺乳動物對在其左視野（大腦右側）中看到的捕食者的躲避反應比在其右視野中看到的躲避反應更強烈。
人類對反應的相同半球特化的證據來自腦成像研究。在對這些研究的總結中，聖路易斯華盛頓大學的邁克爾·D·福克斯和他的同事得出結論，人類的右半球擁有一個“注意力系統”，該系統對意外和“行為相關的刺激”特別敏感——或者換句話說，就是說，“前方危險！”的那種刺激。這種注意力系統的存在有助於理解一種原本令人費解的人類傾向：在實驗室中，即使是右撇子的人，用左手（右半球）對意外刺激的反應也比用右手更快。
即使在非威脅性的情況下，許多脊椎動物也會用警惕的左眼注視任何可見的捕食者。這種早期的右半球特化，用於在捕食者存在時保持警惕，在許多動物中也擴充套件到攻擊性行為。蟾蜍、變色龍、小雞和狒狒更傾向於攻擊左側而不是右側的同類。
在人類中，在非人類動物中表現出右半球注意力的相對原始的躲避和警惕行為已經演變成各種負面情緒。19 世紀的醫生注意到，患者抱怨左側而非右側出現癔症性肢體癱瘓的情況更為頻繁。有一些證據表明右半球控制著人類的情緒性哭喊和叫喊——這與左半球控制的情緒中性的發聲形成鮮明對比。左半球受損後，人們更容易變得抑鬱，而不是右半球受損。在慢性抑鬱狀態下，右半球比左半球更活躍。
識別他人
與捕食者的突然出現一起，早期脊椎動物必須快速反應的最顯著的環境變化是與同物種其他成員的遭遇。在魚類和鳥類中，右半球識別社會同伴並監測可能需要立即反應的社會行為。因此，右半球在面部感知中的作用一定是從相對早期的脊椎動物識別同物種其他個體的視覺外觀的能力進化而來的。
例如，只有一些魚類——最早進化的脊椎動物之一——可能能夠識別個別魚類，但鳥類通常確實表現出右半球識別個別鳥類的能力。英格蘭劍橋巴布拉罕研究所的基思·M·肯德里克已經表明，綿羊可以從記憶中識別其他綿羊（和人）的面孔，並且右半球優先參與其中。德克薩斯農工大學的查爾斯·R·漢密爾頓和貝蒂·A·維爾梅爾觀察到猴子也有類似的行為。
在人類中，神經科學家最近認識到右半球專門負責面部識別。面容失認症是一種損害這種能力的神經系統疾病，通常是由右半球而非左半球的損傷引起的。將面部識別擴充套件到似乎更高的水平，猴子和人類都比左半球更準確地用右半球解釋情緒面部表情。我們認為，這種能力是右半球古老的進化能力的一部分，用於確定身份或熟悉度——例如，判斷當前的刺激是否以前見過或遇到過。
全域性與區域性
我們已經論證了左半球在正常動作中的作用與右半球在異常情況下的作用之間的基本區別。但研究人員也強調了半球功能的其他二分法。在人類中，右半球“接收整個場景”，關注其環境的全域性方面，而不是關注有限數量的特徵。這種能力使其在分析空間關係方面具有顯著優勢。右半球儲存的記憶傾向於組織和回憶為整體模式，而不是一系列單個專案。相比之下，左半球傾向於關注其環境的區域性方面。
以色列海法大學的大衛·納馮發明的一項任務揭示了人類全域性-區域性二分法的驚人證據。腦損傷患者被要求複製一張圖片，其中大約 20 個大寫字母 A 的小副本都排列成一個大寫字母 H 的形狀。左半球受損的患者經常畫出沒有包含小字母 A 的 H 的簡單線條圖；右半球受損的患者則將小字母 A 不繫統地散佈在整個頁面上。
在小雞中也檢測到類似的二分法，表明其相對早期的進化。英格蘭蘇塞克斯大學的理查德·J·安德魯和我們中的一位（瓦洛蒂加拉）發現，與人類一樣，家養小雞用右半球特別關注廣泛的空間關係。此外，右眼被遮蓋的小雞，因此只接收到右半球的輸入，對各種刺激表現出興趣，表明它們正在關注其全域性環境。只能用左半球（左眼被遮蓋）注意的小雞隻關注特定的區域性地標特徵。
為什麼半球會特化？
為什麼脊椎動物傾向於將某些功能隔離在大腦的一半或另一半？為了評估傳入的刺激，生物體必須同時進行兩種分析。它必須估計刺激的總體新穎性，並在需要時採取果斷的緊急行動（右半球）。它還必須確定刺激是否符合某些熟悉的類別，以便做出任何成熟的響應（如果有的話）（左半球）。
為了檢測新穎性，生物體必須注意將體驗標記為獨特的特徵。空間感知幾乎需要相同型別的“新穎性嗅覺”，因為動物採取的幾乎任何立場都會導致新的刺激配置。這就是右半球的功能。相比之下，為了對體驗進行分類，生物體必須識別出哪些特徵是重複出現的，同時忽略或丟棄其獨特或特有的特徵。結果是選擇性注意，這是大腦最重要的能力之一。這就是左半球的功能。
那麼，也許這些半球特化最初進化出來是因為它們共同完成了比沒有這種專門系統的更有力的同時處理兩種資訊的工作。為了檢驗這個想法，我們必須比較具有側向大腦的動物與具有非側向大腦的同種動物的能力。如果我們的想法是正確的，那麼那些具有側向大腦的動物將比那些具有非側向大腦的動物更有效地執行左右半球的並行功能。
幸運的是，我們中的一位（羅傑斯）已經表明，透過在小雞胚胎孵化前將其暴露在光照或黑暗中，她可以操縱某些功能的半球特化的發育。就在孵化前，小雞胚胎的頭部自然轉動，使左眼被身體遮蓋，只有右眼可以受到穿過蛋殼的光照刺激。光照觸發了一些視覺處理的半球特化發展。透過在黑暗中孵化雞蛋，羅傑斯可以阻止特化發展。特別是，她發現，黑暗處理阻止了左半球發展其正常的卓越能力，即從細小的卵石中分類食物顆粒，並且還阻止了右半球比左半球對捕食者更敏感。
羅傑斯和瓦洛蒂加拉與義大利泰拉莫大學的保羅·祖卡合作，在雙重任務中測試了這兩種小雞：小雞必須在散落在卵石中的食物顆粒中找到食物，同時監測上方出現的模型捕食者。在光照下孵化的小雞可以同時執行這兩項任務；在黑暗中孵化的小雞則不能——從而證實了側向大腦是更有效的處理器。
社會“對稱性破缺”
在兩個半球中實現單獨和並行處理可能會提高大腦效率，但這並不能解釋為什麼在一個物種內，一種或另一種特化傾向於占主導地位。為什麼在大多數動物中，左眼（和右半球）比右眼（和左半球）更適合警惕捕食？是什麼使一種慣用手的優勢比對稱的 50-50 的混合更可能？
從進化的角度來看，“打破”的對稱性，其中種群主要由左型或主要由右型組成，可能是不利的，因為個體的行為對捕食者來說更可預測。捕食者可以學會從獵物不太警惕的一側接近，從而降低被發現的機會。因此，許多種群中左型和右型個體比例不均表明，這種不平衡一定非常有價值，以至於它持續存在，儘管增加了對捕食者的脆弱性。羅傑斯和瓦洛蒂加拉提出，在社會性動物中，一致性的優勢可能在於知道對同物種的其他成員有什麼期望。
瓦洛蒂加拉最近與瑞典斯德哥爾摩大學和義大利博洛尼亞大學的斯特凡諾·吉爾蘭達一起，在數學上證明了，如果一個種群具有
頻率相關的成本和收益，那麼主要由左型或右型個體組成的種群確實可以自發產生。博弈論的數學理論經常表明，個體最佳的行動方案可能取決於其自身群體的大多數其他成員決定做什麼。吉爾蘭達和瓦洛蒂加拉應用博弈論證明，在社會選擇壓力下，即當不對稱個體必須與同物種的其他成員協調時，左型或右型行為可能會進化。例如，人們會期望成群遊動的魚類進化出大致統一的轉向偏好，以便更好地作為一個魚群保持在一起。相比之下，獨居魚類可能會隨機變化它們的轉向偏好，因為它們幾乎不需要一起游泳。事實確實如此。
隨著人們認識到不對稱大腦並非人類特有，關於許多更高階的人類功能的新問題出現了：左右半球在擁有自我意識、意識、同理心或產生頓悟能力方面的相對作用是什麼？關於這些問題知之甚少。但是我們詳細介紹的發現表明，這些功能——就像這裡討論的其他人類現象一樣——將最好地從人類之前能力的帶有修改的血統來理解。
音節是否從咀嚼進化而來？
根據作者之一（麥克尼拉吉）的說法，人類言語的起源可能可以追溯到音節的進化——通常是子音和母音之間的交替。例如，在“媽媽”這個詞中，每個音節都以子音 [m] 開頭，以母音 [a] 結尾。正如剖面圖所示，[m] 音是透過暫時抬起下巴或下頜骨，並透過閉合嘴唇（左下方）阻止來自肺部的氣流而產生的。為了發出隨後的母音 [a]，下巴下降，空氣自由地透過聲道（右下方）。因此，麥克尼拉吉提出，音節發音是常規咀嚼行為的進化修改，這種行為最早在 2 億年前的哺乳動物中進化出來。
側向大腦更有效率
作者之一（羅傑斯）發現，如果在小雞胚胎孵化前將其暴露在光照或黑暗中，她可以控制小雞大腦的兩個半球是否發展出視覺處理的特化——也就是說，小雞孵化時是否具有弱側向大腦或強側向大腦。羅傑斯和另一位作者（瓦洛蒂加拉）與義大利泰拉莫大學的保羅·祖卡一起，比較了正常、強側向的小雞和弱側向的小雞在兩項任務中的表現。一項任務是從小卵石中分類食物顆粒（通常是左半球的工作）；另一項任務是對掠食者的模型（鷹形狀的剪紙）做出反應，該模型從小雞上方掠過（通常是右半球的任務）。弱側向小雞在沒有模型鷹出現時，可以輕鬆學會區分穀物和卵石。但是，當鷹“飛”過頭頂時，它們經常未能檢測到它，並且在學會啄食穀物而不是卵石方面比正常小雞慢得多。簡而言之，如果沒有大腦的側向特化，小雞就無法同時處理兩項任務。
注意：本文最初的標題為“左右腦的起源”。