人眼是一個極其複雜的器官。它像照相機一樣收集和聚焦光線，並將其轉換成大腦可以轉化為影像的電訊號。但它沒有照相膠片，而是有一個高度專業化的視網膜，可以檢測光線並使用數十種不同型別的神經元處理訊號。眼睛的精細程度如此之高，以至於它的起源長期以來一直是創造論者和智慧設計支持者爭論的焦點，他們認為眼睛是他們所謂的不可約簡的複雜性的主要例證——一個在缺少任何組成部分的情況下都無法發揮作用的系統，因此不可能從更原始的形式自然進化而來。事實上，查爾斯·達爾文自己在《物種起源》——1859年出版的詳細闡述了他的自然選擇進化理論的書中——承認，認為眼睛是透過自然選擇形成的，這似乎是荒謬的。儘管當時缺乏中間形式的證據，但他仍然堅信眼睛確實是以這種方式進化的。
直接證據仍然難以獲得。研究骨骼進化的學者可以很容易地記錄骨骼在化石記錄中的變態，但軟組織結構很少會變成化石。即使變成了化石，這些化石也沒有儲存足夠的細節來確定這些結構是如何進化的。不過，生物學家最近在追蹤眼睛的起源方面取得了重大進展——透過研究眼睛在發育胚胎中的形成方式，以及透過比較不同物種的眼睛結構和基因，以重建關鍵特徵的出現時間。結果表明，我們這種型別的眼睛——脊椎動物中常見的型別——在不到1億年的時間內成形，從大約6億年前用於晝夜節律（每日）和季節性節律的簡單光感測器，進化到5億年前在光學和神經學上都很複雜的器官。在達爾文發表其開創性理論150多年後，這些發現為不可約簡的複雜性蓋棺定論，並完美地支援了達爾文的觀點。它們還解釋了為什麼眼睛遠非一件完美設計的機械，卻表現出許多重大缺陷——這些缺陷是進化的傷疤。正如某些人可能認為的那樣，自然選擇不會導致完美。它會修補現有的材料，有時會產生奇怪的效果。
要了解我們的眼睛是如何起源的，就需要了解深遠的時間裡發生的事件。我們人類擁有一個連續的祖先譜系，可以追溯到近四十億年前地球生命的起源。大約十億年前，簡單的多細胞動物分化成兩個群體：一個具有放射對稱的身體結構（頂部和底部，但沒有正面或背面），另一個群體——構成了我們認為的動物的大部分——是兩側對稱的，左右兩側互為映象，並且有一個頭部。大約6億年前，兩側對稱動物本身又分化成兩個重要的群體：一個群體產生了今天絕大多數的無脊椎動物，另一個群體的後代包括我們自己的脊椎動物譜系。在這兩個譜系分道揚鑣後不久，動物身體結構出現了驚人的多樣性——所謂的寒武紀大爆發，在約5.4億至4.9億年前的化石記錄中留下了著名的印記。這場進化爆發為我們複雜眼睛的出現奠定了基礎。
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複眼與相機眼
化石記錄表明，在寒武紀大爆發期間，出現了兩種根本不同的眼睛型別。第一種似乎是複眼，今天在所有成年昆蟲、蜘蛛和甲殼類動物中都能看到——屬於統稱為節肢動物的無脊椎動物群體的一部分。在這種型別的眼睛中，由相同的成像單元陣列組成，每個成像單元構成一個透鏡或反射器，將光束照射到少數稱為光感受器的感光元件上。複眼對於小型動物非常有效，可以在小體積內提供廣角視野和適度的空間解析度。在寒武紀，這種視覺能力可能使三葉蟲和其他古代節肢動物相對於視力受損的同類具有生存優勢。然而，複眼對於大型動物是不切實際的，因為高解析度視覺所需的眼睛尺寸會過大。因此，隨著身體尺寸的增加，有利於另一種眼睛型別——相機眼——進化的選擇壓力也隨之增加。
在相機式眼睛中，所有光感受器共享一個聚光透鏡，並且它們排列成片狀（視網膜），排列在眼睛壁的內表面。魷魚和章魚有一種相機式眼睛，表面上與我們自己的眼睛相似，但它們的光感受器與昆蟲眼睛中的光感受器屬於同一種類。脊椎動物擁有不同風格的光感受器，在有頜脊椎動物（包括我們自己）中，光感受器有兩種變體：用於白天視覺的視錐細胞和用於夜間視覺的視杆細胞。
幾年前，當時在賓夕法尼亞大學的愛德華·N·普夫（Edward N. Pugh, Jr.）、當時在澳大利亞昆士蘭大學的肖恩·P·柯林（Shaun P. Collin）和我合作，試圖弄清楚這些不同型別的光感受器是如何進化的。我們的發現不僅回答了這個問題，而且還為脊椎動物眼睛的起源提供了一個引人入勝的場景。
深根
像我們之前的其他生物學家一樣，普夫、柯林和我觀察到，脊椎動物眼睛的許多標誌性特徵在脊椎動物樹的一個主要分支的所有現存代表中都是相同的：有頜脊椎動物。這種模式表明，有頜脊椎動物從共同祖先那裡繼承了這些特徵，並且我們的眼睛在大約4.2億年前就已經進化出來了，當時第一批有頜脊椎動物（可能類似於現代的軟骨魚，如鯊魚）在海洋中巡邏。我們推斷，我們的相機式眼睛及其光感受器一定有更深的根源，因此我們將注意力轉向更原始的無頜脊椎動物，我們與它們大約在5億年前有一個共同的祖先。
我們想詳細檢查這種動物的解剖結構，因此決定重點研究這個群體中為數不多的現代動物之一：七鰓鰻，一種鰻魚狀的魚，嘴呈漏斗狀，適合吸吮而不是咬合。事實證明，這種魚也有一種相機式眼睛，配有晶狀體、虹膜和眼部肌肉。七鰓鰻的視網膜甚至具有像我們一樣的三層結構，其光感受器細胞與我們的視錐細胞非常相似，儘管它顯然沒有進化出更敏感的視杆細胞。此外，控制光檢測、神經處理和眼睛發育許多方面的基因與指導有頜脊椎動物這些過程的基因相同。
與有頜脊椎動物的眼睛如此驚人的相似之處太多了，不可能獨立出現。相反，與我們自己的眼睛基本相同的眼睛一定存在於5億年前無頜和有頜脊椎動物的共同祖先中。在這一點上，我的同事和我忍不住想知道，我們是否可以將眼睛及其光感受器的起源追溯到更久遠的時間。不幸的是，在前5000萬年裡，沒有與我們的譜系分離出來的譜系的現存代表，這是下一個合乎邏輯的研究時間段。但我們在一種名為盲鰻的神秘生物的眼睛中找到了線索。
與它們的近親七鰓鰻一樣，盲鰻是鰻魚狀的無頜魚。它們通常生活在海底，以甲殼類動物和其他海洋生物的墜落屍體為食。當受到威脅時，它們會分泌出極其粘稠的粘液，因此得名“粘液鰻魚”。儘管盲鰻是脊椎動物，但它們的眼睛與脊椎動物的標準相去甚遠。盲鰻的眼睛缺少角膜、虹膜、晶狀體和所有常用的支撐肌肉。它的視網膜只包含兩層細胞，而不是三層。此外，每隻眼睛都深深地埋在一片半透明的皮膚下面。對盲鰻行為的觀察表明，這種動物實際上是瞎的，它們依靠敏銳的嗅覺來定位腐肉。
盲鰻與七鰓鰻有一個共同的祖先，這個祖先大概擁有像七鰓鰻一樣的相機式眼睛。因此，盲鰻的眼睛一定是退化自更高階的形式。它仍然以這種退化狀態存在，這很能說明問題。例如，我們從盲穴魚中得知，眼睛可能會發生大規模退化，甚至可能在短短1萬年內完全消失。然而，盲鰻的眼睛，儘管如此，已經存活了數億年。這種永續性表明，即使這種動物不能用它的眼睛在昏暗的海洋深處看到東西，這個器官在某種程度上對生存很重要。這一發現還有其他意義。盲鰻的眼睛可能是由於發育失敗而最終處於其原始狀態，因此其目前的結構可能代表了早期進化階段的結構。因此，盲鰻眼睛的運作方式可以揭示原始眼睛在進化成視覺器官之前是如何運作的。
關於盲鰻眼睛可能發揮的作用的線索來自於對這種動物視網膜的更仔細觀察。在標準的三層脊椎動物視網膜中，中間層的細胞，稱為雙極細胞，處理來自光感受器的資訊，並將結果傳遞給輸出神經元，其訊號傳遞到大腦進行解釋。然而，兩層盲鰻視網膜缺少中間的雙極細胞，這意味著光感受器直接連線到輸出神經元。在這方面，盲鰻視網膜的佈線與所謂的松果體非常相似，松果體是脊椎動物大腦中一個小的、分泌激素的身體。松果體調節晝夜節律，在非哺乳動物脊椎動物中，它包含直接連線到輸出神經元的光感受器細胞，而沒有中間細胞；在哺乳動物中，這些細胞已經失去了檢測光線的能力。
部分基於與松果體的這種相似性，我的合作者和我於2007年提出，盲鰻的眼睛不參與視覺，而是為動物大腦中調節關鍵晝夜節律以及季節性活動（如覓食和繁殖）的部分提供輸入。也許，那麼，生活在5.5億至5億年前的原始脊椎動物的祖先眼睛最初是作為非視覺器官，後來才進化出空間視覺所需的神經處理能力以及光學和運動元件。
對脊椎動物眼睛的胚胎髮育研究支援了這一觀點。當七鰓鰻處於幼蟲階段時，它生活在河床中，並且像盲鰻一樣，是瞎的。在它生命的那個階段，它的眼睛類似於盲鰻的眼睛，結構簡單，埋在皮膚下面。當幼蟲經歷變態時，其原始的眼睛會大大生長，並發展出三層視網膜；晶狀體、角膜和支撐肌肉都會形成。然後，該器官作為相機式脊椎動物眼睛在表面爆發出來。由於個體發育的許多方面都反映了其祖先進化過程中發生的事件，因此我們可以謹慎地使用發育中的七鰓鰻眼睛來為我們重建眼睛的進化提供資訊。
在胚胎髮育過程中，哺乳動物的眼睛也表現出其進化起源的蛛絲馬跡。本傑明·E·里斯（Benjamin E. Reese）及其在加州大學聖巴巴拉分校的合作者發現，哺乳動物視網膜的迴路最初非常像盲鰻的視網膜，光感受器直接連線到輸出神經元。然後，在幾周的時間裡，雙極細胞成熟並將自己插入到光感受器和輸出神經元之間。如果脊椎動物視網膜是從兩層晝夜節律器官進化而來，透過新增處理能力和成像元件，那麼這個序列正是人們期望看到的發育模式。因此，這種早期、簡單的發育階段似乎完全有可能代表了視網膜中雙極細胞迴路發明之前以及晶狀體、角膜和支撐肌肉發明之前進化時期遺留下來的殘餘。
感受器的興起
當我們研究視網膜的三層發育時，另一個與眼睛進化相關的問題出現在我們腦海中。動物界的光感受器細胞分為兩個不同的類別：微絨毛型和纖毛型。直到最近，許多科學家還認為無脊椎動物使用微絨毛型，而脊椎動物使用纖毛型，但事實上，情況更加複雜。在絕大多數生物體中，纖毛光感受器負責感知用於非視覺目的的光線——例如，調節晝夜節律。相比之下，微絨毛感受器感知光線是為了實現視覺的明確目的。節肢動物的複眼和軟體動物（如章魚）的相機式眼睛（與脊椎動物的相機式眼睛獨立進化）都採用微絨毛光感受器。然而，脊椎動物的眼睛使用纖毛類光感受器來感知用於視覺的光線。
2003年，德國海德堡歐洲分子生物學實驗室的德特勒夫·阿倫特（Detlev Arendt）報告說，有證據表明，我們的眼睛仍然保留著微絨毛光感受器的後代，這些後代經過大量改造，形成了將資訊從視網膜傳送到大腦的輸出神經元。這一發現意味著我們的視網膜包含兩類光感受器的後代：纖毛類，它始終包含光感受器，以及微絨毛類，它已轉化為輸出神經元。將現有結構用於新用途正是進化的運作方式，因此，纖毛和微絨毛光感受器在我們的眼睛中發揮的作用與在無脊椎動物的眼睛中發揮的作用不同，這一發現進一步增加了脊椎動物眼睛是透過自然過程構建的證據。不過，我們想知道，哪些環境壓力可能促使這些細胞承擔起這些新角色。
為了試圖理解為什麼纖毛光感受器在脊椎動物視網膜中作為光感測器取得了勝利，而微絨毛類則進化成投射神經元，我分析了它們各自的感光色素或視紫紅質的特性，這些視紫紅質以它們所含的視蛋白分子命名。2004年，日本京都大學的宍戶能徳（Yoshinori Shichida）及其同事表明，在脊椎動物視覺色素進化的早期，發生了一種變化，使色素的光啟用形式更加穩定，因此更具活性。我提出，這種變化也阻止了啟用的視紫紅質再轉化為其非啟用形式的途徑，對於微絨毛視紫紅質來說，這需要吸收第二個光子；因此，必然需要一個生化途徑來重置分子，以便再次發出光訊號。我假設，一旦這兩個要素到位，纖毛光感受器將在深海等光照水平非常低的環境中比微絨毛光感受器具有明顯的優勢。因此，一些早期的脊索動物（脊椎動物的祖先）可能已經能夠殖民那些依賴微絨毛光感受器的動物無法進入的生態位——不是因為改進的纖毛視蛋白賦予了更好的視覺（相機式眼睛的其他基本元件尚未進化出來），而是因為它提供了一種改進的光感應方式，使晝夜節律和季節性時鐘能夠保持時間。
對於這些生活在黑暗領域的古代脊索動物來說，它們除了纖毛光感受器之外還擁有的不太敏感的微絨毛光感受器實際上是無用的，因此可以自由地承擔起新的角色：作為將訊號傳輸到大腦的神經元。（在這一點上，它們不再需要視蛋白，自然選擇將從這些細胞中消除視蛋白。）
眼睛的誕生
現在，我的同事和我對脊椎動物視網膜的組成部分是如何起源的有了一個想法，我們想弄清楚眼睛是如何從一個感光但不視覺的器官進化成大約在5億年前形成影像的器官的。在這裡，我們再次在發育中的胚胎中找到了線索。在發育的早期，產生眼睛的神經結構在兩側凸出，形成兩個囊泡。然後，每個囊泡都向內摺疊自身，形成一個C形視網膜，該視網膜排列在眼睛的內部。進化可能以大致相同的方式進行。我們推測，這種型別的原始眼睛——具有C形的、兩層的視網膜，由外部的纖毛光感受器和內部的源自微絨毛光感受器的輸出神經元組成——在大約5.5億至5億年前的脊椎動物祖先中進化出來，用於驅動其內部時鐘，並可能幫助它檢測陰影並正確地定向其身體。
在胚胎髮育的下一階段，當視網膜向內摺疊自身時，晶狀體形成，起源於胚胎外表面或外胚層的增厚，該增厚凸入C形視網膜形成的彎曲空隙空間。這種突出最終與外胚層的其餘部分分離，成為一個自由漂浮的元素。在進化過程中，似乎也發生了大致相似的變化順序。我們不確切知道這種改變何時發生，但1994年，瑞典隆德大學的研究人員表明，眼睛的光學元件可能在一百萬年內輕鬆進化出來。如果是這樣，那麼形成影像的眼睛可能在地質瞬間從非視覺原始眼睛中產生。
隨著晶狀體的出現，可以捕獲光線並聚焦影像，眼睛的資訊收集能力大大提高。這種增強將產生選擇壓力，有利於視網膜中訊號處理的改進，而不是光感受器與輸出神經元的簡單連線所能提供的。進化透過修改細胞成熟過程來滿足這種需求，因此一些發育中的細胞沒有形成纖毛光感受器，而是變成了視網膜雙極細胞，這些細胞將自己插入到光感受器層和輸出神經元層之間。這就是為什麼視網膜的雙極細胞與視杆細胞和視錐細胞如此相似的原因，儘管它們缺乏視紫紅質，並且接收的輸入不是來自光線，而是來自光感受器釋放的化學物質（稱為神經遞質）。
儘管相機式眼睛提供了廣闊的視野（通常約為180度），但在實踐中，由於連線我們眼睛和大腦的神經纖維數量有限，我們的大腦在任何給定時間只能取樣可用資訊的一小部分。最早的相機式眼睛無疑面臨著更嚴重的限制，因為它們大概擁有更少的神經纖維。因此，肌肉的進化以移動眼睛將存在相當大的選擇壓力。這些肌肉一定在5億年前就已經存在，因為七鰓鰻（其譜系可以追溯到那麼久遠）中這些肌肉的排列方式與包括人類在內的有頜脊椎動物幾乎完全相同。
對於進化融入脊椎動物眼睛的所有巧妙特徵，存在許多明顯不優雅的特徵。例如，視網膜是倒置的，因此光線必須穿過視網膜的整個厚度——穿過散射光線並降低影像質量的中間神經纖維和細胞體——才能到達感光光感受器。血管也排列在視網膜的內表面，在光感受器層上投下不必要的陰影。視網膜有一個盲點，神經纖維穿過其表面聚集，然後穿過視網膜下方形成隧道，並在其後面作為視神經出現。這樣的例子不勝列舉。
這些缺陷絕不是相機式眼睛不可避免的特徵，因為章魚和魷魚獨立進化出的相機式眼睛沒有這些缺陷。事實上，如果工程師要建造一個像我們自己的眼睛一樣有缺陷的眼睛，他們可能會被解僱。在進化框架中考慮脊椎動物的眼睛，揭示了這些看似荒謬的缺點是古代一系列步驟的結果，即使在我們的遠古脊椎動物祖先能夠看到之前，每一步都為它們帶來了好處。我們眼睛的設計並非智慧——但當在明亮的進化之光下觀察時，它就完全有意義了。