進化史中充滿了機會主義的例子。感染病毒的宿主為其遺留的疾病媒介的遺傳物質找到了新的用途；代謝酶不知何故開始透過眼睛的晶狀體折射光線；哺乳動物利用顱骨骨骼之間的縫隙來幫助幼崽透過產道；最典型的例子是，在現代鳥類的祖先飛向天空之前，化石中就出現了羽毛。
在這些案例中，進化在合適的時機出現時，透過利用現有特徵來滿足新的用途。這些例子給出了一個教訓，即一個特徵的當前用途並不總是能解釋其起源。
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1982年，斯蒂芬·傑·古爾德和伊麗莎白·弗爾巴為這種現象命名為：適應性轉移。正如他們所描述的那樣，適應性轉移是更常見的適應概念的對應物。他們寫道，雖然適應性轉移是為了新用途而徵用的特徵，但適應是為了其當前功能而受到自然選擇塑造的特徵。
陸生動物四肢中骨骼的順序和排列是陸地行走的適應性轉移，因為這些肢體最初是為了在水中航行而進化出來的；古爾德和弗爾巴寫道，相比之下，骨骼形狀和肌肉組織的變化是適應。
自從這個概念首次出現以來，就一直備受爭議，主要是因為在進化的歷史背景下，很難區分適應性轉移和適應的力量。直到最近，關於特徵被徵用的證據還僅限於案例研究，例如羽毛的進化。但是，來自形態學、行為學以及越來越多的分子領域的例子使一些生物學家懷疑，這種現象在進化中可能發揮著比通常認為的更大的作用。
最近發表在《自然》雜誌上的一項新研究提供了可能是首次全面識別潛在適應性轉移的嘗試。研究結果集中於新陳代謝，補充了軼事例證，並朝著量化適應性轉移的貢獻邁出了初步的一步，至少在這個系統中是這樣，未參與這項工作的研究人員表示。
科學家們使用計算建模建立了隨機代謝系統，這些系統被調整為使用一種燃料，他們表明，這些系統通常具有使用其他從未消耗過的燃料的潛在能力。因此，假設的生物體如果失去了通常的食物來源，也可以很好地利用第二種全新的燃料。在這種情況下，燃料轉換能力就產生了適應性轉移。
芝加哥大學和俄勒岡大學的分子進化生物學家喬·桑頓（Joe Thornton）說：“我認為，適應性轉移在生物學重要過程的進化中非常重要，這一點正變得越來越清晰。”他沒有參與這項研究。“現在越來越多的證據表明古爾德和弗爾巴所指出的這些過程的實際重要性。”
尋找隱藏的潛力
識別適應性轉移需要回顧歷史，這對大多數生物學特徵來說並不容易。蘇黎世大學的安德烈亞斯·瓦格納和阿迪亞·巴夫透過模擬進化並測試結果來規避了這個問題。他們專注於新陳代謝，使用生物體分解食物併產生生存和生長所需分子的反應網路的計算表示。
他們想知道：如果一個網路適應於使用特定的碳源，例如葡萄糖，它是否也可以使用其他碳源，例如腺苷或醋酸鹽？
由於這種範圍的研究使用真實生物體是不可行的，因此巴夫和瓦格納從大腸桿菌使用的1397個反應網路的模型開始。從這個起點出發，他們試圖透過從大腸桿菌網路中交換出一個反應，並用從已知代謝反應池中隨機選擇的反應來替代它，從而進化該網路。（儘管科學尚未記錄自然界中的每種代謝反應，但代謝相對來說是比較容易理解的，並且比其他系統更通用，更易於處理。）
他們為這種交換設定了一個要求：網路必須仍然能夠使用葡萄糖。這個要求充當了自然選擇的替代品，並且過濾掉了功能失調的交換。
巴夫和瓦格納產生了500個新的代謝網路，每個網路都是5000次交換的結果。然後，他們評估了每個網路，詢問它除了葡萄糖之外，是否可以代謝其他49種碳源中的任何一種。結果表明，96%的網路可以利用多種碳源。平均網路可以使用近五種碳源。換句話說，一種適應（葡萄糖的生存能力）伴隨著多種潛在的適應性轉移。
結果並不侷限於葡萄糖驅動的網路。瓦格納和巴夫重複了該實驗，選擇了使用其他49種碳源分子的能力，並發現大多數隨機建立的網路都可以在多種碳源上發揮作用。
他們還發現，這種靈活性不能輕易地用所謂的碳源之間的代謝鄰近性來解釋。換句話說，能夠使用葡萄糖的網路並不一定傾向於能夠使用可以很容易地由葡萄糖製成的分子。“如果這是對適應性轉移發生率的唯一解釋，那將不會有趣，”瓦格納說。“這將是生物化學如何運作的必然結果。”
相反，網路的複雜性似乎決定了其靈活性；網路中的反應越多，其適應性轉移的潛力就越大。“生物體所做的很多事情實際上可以用更簡單的方式來設計，”瓦格納說。“這個結果表明，這種複雜性可能具有重要的副產品，即潛在有益的特徵。”
巴夫和瓦格納的工作為分子水平上越來越多的適應性轉移例子增添了新的內容。例如，桑頓研究了激素及其受體的進化，它們像鎖和鑰匙一樣契合。他發現，在適當的情況下，夥伴關係的一半可以被徵用，從而產生新的激素-受體系統。
三十一年前，古爾德和弗爾巴提出，源自病毒的被稱為轉座子的重複DNA序列最初可能沒有直接功能，但可能在以後被大大利用。從那時起，研究表明，轉座子在妊娠進化中發揮了重要作用。耶魯大學進化生物學家岡特·瓦格納（Gunter Wägner）說：“它們來自病毒，但可以被用於它們並非為之而生的用途。”他和安德烈亞斯·瓦格納是師生關係，但兩人沒有親屬關係。
轉變平衡
代謝研究表明，相當一部分新特徵最初是作為適應性轉移開始的。事實上，這個比例嚴重偏向於這種方式；為一種特徵（葡萄糖的生存能力）選擇的網路平均具有近五個它們可以潛在利用的非適應性特徵。巴夫和瓦格納認為，這應該促使人們重新思考關於有益特徵起源的假設。
瓦格納透過提供一個場景來解釋：想象一下，一位微生物學家分離出一種新的細菌，並發現該細菌在一種相當常見的碳源上具有生存能力。“因此，這位微生物學家會本能地說，嗯，這種細菌在那種碳源上具有生存能力，因為這是一種適應，它在過去幫助了細菌生存，”瓦格納說。“但我們的觀察表明，情況不一定如此。也許這只是副產品特徵之一。”
瓦格納說：“如果我們發現的普遍適用，那麼將很難區分適應和非適應特徵。”
即使在這項研究之前，適應與適應性轉移（來自非適應性特徵或為另一種目的而適應的特徵）這兩個概念也很難區分。古爾德和弗爾巴承認，一個概念可以導致另一個概念，並且任何複雜特徵都包含兩者。
然而，其他人說，不可能區分適應和適應性轉移，這使得古爾德和弗爾巴對適應性轉移的定義變得多餘。杜倫大學的進化生物學家格雷格·拉森說：“沒有任何東西是為它目前的用途而設計的。”他和他的同事發現，在進化生物學文獻中，適應性轉移的使用相對於適應有所下降，並將這種趨勢歸咎於缺乏明確的區分；他們建議重新定義這個術語。
過去選擇壓力的模糊性使得很難說任何特徵曾經是真正適應的。鳥類和蝙蝠的翅膀可以稱為手臂的適應性轉移；然而，隨後的結構變化不能稱為適應，因為“你談論的是一個歷史事件；這不是你可以測試的東西，”美國自然歷史博物館的脊椎動物古生物學家馬克·諾雷爾說，他曾與弗爾巴一起學習。
然而，有些人反駁說，適應性轉移和適應確實是截然不同的、有意義的現象，儘管這種區別可能很微妙。桑頓在一封電子郵件中寫道：“確實，（幾乎）一切都是先前形式的修改。”“但這並不是重點。”他和其他人說，決定性因素是自然選擇的作用。
桑頓提供了兩個例子：如果新的突變使酶能夠解毒環境中存在的農藥，那麼解毒活性就是一種適應；也就是說，它是作為自然選擇的結果而出現的。另一方面，如果曾經負責調節一個過程的激素被徵用以調節第二個過程，那就是適應性轉移，因為激素不是透過自然選擇進化來調節第二個過程的。
巴夫和瓦格納的理論方法的優勢在於，他們可以明確地證明適應性轉移的可能性，而無需任何歷史背景。透過隨機組裝代謝網路，他們能夠繞過真實微生物可能帶來的進化包袱。但是，要真正評估適應性轉移在進化中的作用，他們將需要在活生物體中驗證他們的結果。這就是他們希望接下來要做的事情，儘管具體方法仍有待觀察。瓦格納說：“我們仍在努力弄清楚這一點。這是一個非常困難的問題。”
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