生物體生命中很難想象出比發育(單代生物體內胚胎向成體的轉變)和進化(世代之間生物體的修改和轉變,可追溯至6億年前)更不同的兩個時間尺度了。然而,在過去的兩個世紀裡,自然哲學家、形態學家和生物學家一直在問,發育(個體發育)和進化(系統發育)之間是否存在根本的關係。答案是肯定的,這種關係在蓬勃發展的演化發育生物學(自1990年代初期以來被稱為evo devo)學科中得到了體現。
《無盡的形態之美》探討了演化發育生物學最令人興奮的方面之一——分子生物學的融入,這發生在保守的調控(發育或“開關”)基因類別被發現之後:同源異型盒基因,或 Hox 基因。卡羅爾是威斯康星大學麥迪遜分校的遺傳學教授,他的寫作風格生動活潑,書中穿插著無數引人入勝的例子,並透過彩色和黑白繪畫以及照片精美地呈現出來。為了理解這本最新關於演化發育生物學的書在該學科悠久歷史中所處的位置,我們需要回顧近200年。
從1830年起,對整個動物界胚胎階段的研究——比較胚胎學——蓬勃發展。因此,當《物種起源》於1859年出版時,查爾斯·達爾文知道,所有無脊椎動物(蠕蟲、海膽、龍蝦)和脊椎動物(魚、蛇、鳥、哺乳動物)的胚胎都具有非常相似的胚胎階段(也就是說,在整個進化過程中非常保守),以至於可以為不同生物體中的等效階段賦予相同的名稱。達爾文還知道,早期胚胎髮育是基於相似的細胞層和相似的細胞運動模式,這些模式產生胚胎及其器官系統的形態。他欣然接受了這種胚胎髮育的共同性。事實上,可以認為,當達爾文得出結論,胚胎研究將為進化提供最佳證據時,演化發育生物學(當時被稱為進化胚胎學)就誕生了。
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當恩斯特·海克爾提出個體發育(發育)重演系統發育(進化歷史),因此可以在胚胎中研究進化時,達爾文的觀點被賦予了理論基礎,演化發育生物學也由此產生了第一個理論。1860年代和1870年代同時在組織學切片和染色方面的技術進步,使生物學家能夠比較不同生物體的胚胎。儘管海克爾的理論在其最嚴格的形式中是錯誤的,但它誘使大多數形態學家放棄對成體生物的研究,轉而研究胚胎——實際上是為了在胚胎中尋找進化。歷史確實會重演;100年後,關於果蠅身體結構如何建立的理論,加上技術進步,開啟了卡羅爾評估的演化發育生物學的分子階段。
正如卡羅爾在他的書中所討論的那樣(書名來自《物種起源》的最後幾行),1900年孟德爾遺傳學的發現,以及不久之後基因作為遺傳單位的發現,在發育和進化之間打入了楔子。基因現在是進化中重要的東西;胚胎僅僅是將基因從一代傳遞到下一代的載體。胚胎學與進化脫鉤,發育與演化脫鉤。即使在1950年代發現DNA的性質和作用,也沒有使它們重新結合在一起。然而,在1970年代後期,隨著理論和技術上的幾次革命產生了與達爾文的《物種起源》之後一樣劇烈的思維轉變,一切開始發生變化。
生成系統發育關係的新方法使比較胚胎學重新回到前沿;現在我們可以評估發育中進化變化的方向。當我們發現一種青蛙物種在其生命週期中失去了蝌蚪階段——這是一種形態和功能上的顯著進化變化——我們可以確定這種喪失是青蛙進化過程中的早期事件還是晚期事件。斯蒂芬·傑·古爾德的開創性著作《個體發育與系統發育》(1977)重新燃起了人們對19世紀進化胚胎學的興趣,並以一種可以檢驗的形式復興了一箇舊觀念——異時性,即後代相對於祖先的發育時間變化。儘管這些發展很重要,但它們是在當時流行的觀點下進行的,即生物體之所以不同,是因為它們擁有其他生物體中沒有的獨特基因——龍蝦有龍蝦基因,人類有人類基因,等等。[break]
同源異型盒基因的發現徹底顛覆了這種方法。龍蝦和人類、蒼蠅和魚、藤壺和小鼠的身體結構都是使用在整個動物界中保守的相同基因家族啟動的。這一發現的後果構成了《無盡的形態之美》前半部分的內容,卡羅爾在其中將同源異型盒基因呈現為包含製造蒼蠅眼睛或人手所需基本資訊的開關。
本書的後半部分探討了卡羅爾所稱的“動物多樣性的形成”,從動物生命開始,以不列顛哥倫比亞省著名的5億年前的伯吉斯頁岩地層為例。卡羅爾關注的是對基因開關的進化修補以及自然界中模式的產生——蝴蝶翅膀上的斑點,斑馬身上的條紋。他較少關注下游基因級聯和基因網路,這些網路允許類似的訊號基因啟動,例如,鳥的翅膀或人的手臂。構成無盡形態的細胞和細胞過程也沒有得到突出。
因此,諸如“動物身體的解剖結構實際上是由分佈在整個基因組中的開關星座編碼和構建的”這樣的說法可能會被理解為開關基因包含產生形態所需的所有資訊。如果真是這樣,那麼就沒有必要進行演化發育生物學研究了;實際上,就不會有發育。一切都將是基因進化。但是,正如卡羅爾所證明的,“形態的進化是透過發育的變化發生的”,這正是演化發育生物學對於理解動物如何進化以及正在進化如此重要的原因。