我們對事件的回憶通常不像安全攝像頭的數字影片回放那樣——一種被動的觀察,忠實地重建了發生的一切的空間和感官細節。更常見的情況是,記憶將我們的經歷分割成一連串離散的、相互關聯的事件。例如,您可能記得上週某個時間在午餐前去散步,但不記得人行道上散落的蘇打水瓶、院子裡橡樹上呱呱叫的烏鴉,或者您回來後吃的雞肉沙拉三明治。您的頭腦為“散步”指定了一個心理籃子,為“午餐”指定了一個隨後的箱子,一旦訪問,許多更精細的細節就變得可用。這種安排提出了大腦如何執行這種分類的問題。
麻省理工學院的神經科學家利根川進及其同事的一項新研究聲稱,他們發現了使記憶組織成離散單元成為可能的神經處理過程。這項工作對於理解人類如何概括知識具有重要意義,並且可能有助於開發更快學習的AI系統。
一個名為海馬體的大腦區域對於記憶形成至關重要,並且似乎也參與導航。海馬體中稱為“位置”細胞的神經元選擇性地響應處於特定位置,形成環境的認知地圖。這種空間資訊對於“情景性”(自傳式而非事實性)記憶顯然很重要。但是,經驗的其他方面,例如不斷變化的感官輸入,也很重要。有證據表明,海馬體中的神經元透過改變其放電頻率來編碼感官變化,這種現象被稱為“速率重對映”。根據加州大學舊金山分校的神經科學家洛倫·弗蘭克及其同事的研究,這種變化也可能編碼有關動物去過哪裡以及要去哪裡,使速率重對映能夠代表行進軌跡的資訊。
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除了編碼不斷變化的變數(無論是感官輸入還是路線軌跡)之外,一些影像學研究先前表明,大腦也將經驗處理為分段的事件。但究竟如何在神經水平上實現這個過程尚不清楚。在新研究中,該研究上週發表在《自然神經科學》雜誌上,由利根川實驗室的研究生陳 sun 領導的團隊設計了一項任務,試圖將事件的離散、分段性質與從一個時刻到另一個時刻的經驗的不斷變化的空間和感官細節區分開來。研究人員訓練小鼠繞方形跑道跑。跑完四圈後,動物會得到甜點獎勵。它們在每跑完一圈後都會訪問獎勵箱,將每次試驗分成四個“事件”(獎勵定義了試驗的結束)。每圈都經過相同的路線,因此感官和位置資訊從一個事件到下一個事件都是恆定的,這使得研究人員可以將大腦活動差異歸因於發生變化的事情:圈數或事件。
研究人員在小鼠執行這項任務時記錄了數百個海馬細胞的活動,發現大約30%的細胞顯示出圈數特定的模式。其中一些細胞在齧齒動物跑過它在第一圈響應的位置時高度活躍,而在其餘三圈中相對安靜。另一些細胞在第二圈的反應遠比其餘圈數更強烈,依此類推。這些神經元被研究人員稱為“事件特定速率重對映”或 ESR 細胞,似乎在發出小鼠正在跑第幾圈的訊號。
為了確認 ESR 細胞確實在編碼事件,研究人員進行了使用沿著一個維度拉長的跑道的實驗,增加了它們的長度。即使圈長在試驗之間隨機改變,這些細胞在其首選圈數上仍然活躍得多,表明活動可能與經過的時間或行進的距離無關。“結果支援了海馬體可以表達相關變數的表徵的想法,包括在本例中,自獎勵交付以來的圈數,”弗蘭克說,他沒有參與這項研究。
在另一個實驗中,研究小組在第一天在方形跑道上訓練小鼠,然後在第二天換成圓形跑道。轉移到新環境導致 ESR 細胞的空間反應完全重新對映到圓形跑道上。然而,引人注目的是,這些神經元優先響應的圈數保持不變。這些發現表明,ESR 活動代表了分段的經驗單元——並且這種“事件程式碼”可以在共享共同結構的不同經驗之間轉移。
利根川將這個過程比作一個熟悉的場景。“如果你去餐廳和你的朋友共進晚餐,這個事件是由不同的片段組成的:你到達餐廳,然後點開胃菜,然後你選擇主菜,然後,通常,你會有甜點,”他說。“當這一切都在進行時,刺激不斷地傳遞給你。但與此同時,它是由不同的事件組成的,你在開胃菜、吃主菜、甜點等等之間切換。”研究中揭示的編碼可能解釋了大腦如何在不同的餐廳、與不同的朋友的不同次就餐中抽象出“主菜”等事件。這個想法可能為大腦如何概括知識以有效學習提供見解。“你正在轉移你已經擁有的知識,基於過去的經驗,來學習新事物,”利根川說。“這就是為什麼我們可以更快地學習事物。”他認為,這些見解可以幫助工程師開發能夠將能力從一個環境轉移到另一個環境的AI系統,例如用於在醫院之間移動的醫療機器人。
圓形跑道實驗表明,指定您精確位置的大腦反應可以在不影響事件特定活動的情況下被改變。在最後一個實驗中,研究小組詢問反過來是否也成立。一個名為內側內嗅皮層 (MEC) 的區域在空間認知和導航方面與海馬體密切合作。也有證據表明它參與將經驗分割成連續的事件。研究人員使用光遺傳學(一種涉及基因改造細胞的技術,使其可以使用光啟用或抑制)來關閉從 MEC 到海馬體的訊號,同時小鼠執行跑步任務。這樣做對位置特定反應沒有影響,但完全擾亂了圈數特定反應,表明位置和事件編碼可以被分別操縱——即使相同的細胞處理經驗的這兩個方面。
這項研究的一個侷限性是,反覆繞跑道跑步不同於大多數自然體驗。“沒有證據表明這些與事件相關的模式在動物第一次經歷一組事件時就存在——僅在多次重複現在熟悉的序列後才出現,”弗蘭克說。“這與我們的情景記憶並不完全相同,在情景記憶中,每次新的體驗都會被單獨編碼並作為事件在第一次(通常也是唯一一次)發生時儲存。”他認為這些細胞代表了“經驗中經過充分學習且相關的元素,具有重複元素”。他說,這種安排讓人想起海馬神經元研究的報告,“在同一環境的幾何重複元素中以相似但不完全相同的方式放電”。
“這是一項有見地的實驗,以利根川實驗室特有的細緻和眾多對照進行,”紐約大學格羅斯曼醫學院的神經科學家吉爾吉·布扎基說,他沒有參與這項研究,但他向研究人員提供了評論。但布扎基對正在發生的事情有更激進的看法。他認為研究人員分配給海馬神經元的所有特性都是同一基本機制的不同方面。為了解釋這個想法,他將其比作車輛發動機的運動與其行進距離和行程時間之間的關係——不同的變數反映了單一的潛在過程。
在情景記憶的情況下,假設的要素是什麼、在哪裡和何時。“情景記憶的定義是:‘什麼事發生在我身上,在哪裡,何時?’”布扎基說。當您組合這些要素時,它會重新建立事件。“這就是所謂的記憶,”他補充道。研究人員將他們觀察到的活動與什麼、在哪裡或何時聯絡起來,但海馬體所做的只是有效地將經驗編碼成神經元序列。海馬體“就像一個圖書管理員,告訴你去第五層架子,第二排。然後下一本書是這本,然後是這本,等等,”他說。但圖書管理員對這些序列的內容一無所知,這些內容是在皮層中構建的。因此,布扎基對新發現的解釋是,細胞並沒有編碼抽象的“事件特定”屬性——例如一個人正在經歷的圈數或晚餐課程——而更多的是生成賦予記憶順序的順序序列,使我們能夠理解它。
