彼得湖位於威斯康星州和密歇根州邊界附近的一片楓樹林深處。2008年7月的一天，由威斯康星大學麥迪遜分校的生態學家斯蒂芬·卡彭特帶領的一群科學家和研究生帶著一些魚來到了湖邊。他們一個接一個地將12條大口黑鱸放入水中。然後他們就回家了，留下了一些感測器，可以每天24小時每五分鐘測量一次水的清澈度。
2009年，科學家們重複了同樣的行程兩次。每次他們都向水中投放了15條黑鱸。幾個月過去了。湖泊經歷了季節的迴圈。它結冰，解凍，然後再次充滿生機。然後，在2010年夏天，彼得湖發生了巨大的變化。在科學家們開始他們的實驗之前，湖裡有豐富的胖頭鱥、南瓜籽魚和其他小型魚類。然而，現在，這些曾經佔據主導地位的掠食者變得稀有，大部分都被大口黑鱸吃掉了。少數倖存者躲藏在淺水中。曾經被小魚吞食的水蚤和其他微小動物現在可以自由地繁殖。而且由於這些微小的動物以藻類為食，湖水變得更加清澈。兩年後，生態系統仍然處於改變後的狀態。
彼得湖的食物網已經翻轉，從長期存在的安排轉變為新的安排。卡彭特有目的地觸發了這種轉變，這是他正在進行的一項實驗的一部分，該實驗旨在研究導致生物之間吃與被吃關係發生永續性變化的因素。然而，近幾十年來，世界各地的食物網也在翻轉，而且常常出乎意料，規模也更大。水母現在主宰著奈米比亞海岸附近的水域。飢餓的蝸牛和真菌正在侵佔北卡羅來納州的沿海沼澤，導致它們瓦解。在西北大西洋，龍蝦數量激增，而鱈魚數量則銳減。
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無論是透過捕魚、將土地轉變為農場和城市，還是使地球變暖，人類都在給世界生態系統帶來巨大的壓力。因此，生態學家預計，未來幾年會有更多的食物網發生翻轉。然而，預測這些突如其來的變化遠非易事，因為食物網可能非常複雜。
這就是卡彭特的作用所在。卡彭特和他的同事利用在彼得湖進行的30年生態研究，開發了生態網路的數學模型，使他們能夠在食物網翻轉前15個月就發現即將發生變化的早期預警訊號。“我們可以在很早之前就看到它，”卡彭特說。
藉助這些模型，他和其它科學家開始破譯一些規則，這些規則決定了食物網是保持穩定還是跨越閾值併發生重大變化。他們希望利用他們對這些規則的瞭解來監測生態系統的狀態，以便他們能夠識別出有崩潰風險的生態系統。理想情況下，早期預警系統會告訴我們何時改變正在將生態系統推向崩潰邊緣的人類活動，甚至允許我們將生態系統從崩潰邊緣拉回來。他們說，預防是關鍵，因為一旦生態系統超過其臨界點，就很難讓它們恢復原狀。
數學掠食者
卡彭特的工作建立在一個世紀以來生態學家所做的基礎研究之上，他們試圖回答一個簡單的問題：為什麼不同物種的種群數量是現在的樣子？例如，為什麼蒼蠅這麼多而狼卻這麼少？為什麼蒼蠅種群的大小每年變化很大？為了找到答案，生態學家開始繪製食物網圖，記錄誰吃了誰，以及每個生物吃了多少。然而，食物網可能包含幾十個、幾百個或幾千個物種；它們的複雜性常常使試圖繪製的圖表變成一團亂麻。
為了理解這些亂麻，生態學家們已將食物網轉化為數學模型。他們為一個物種的生長寫一個方程式，將它的繁殖率與它可以獲得多少食物以及它被其它物種吃掉的頻率聯絡起來。由於所有這些變數都可能發生變化，即使是簡單食物網的方程求解也被證明是壓倒性的。幸運的是，快速、廉價的計算機的興起最近使生態學家能夠執行許多不同型別生態系統的模擬。
從這項工作中，生態學家發現了一些在真實食物網中起作用的關鍵原則。例如，大多數食物網由許多弱聯絡而不是少數強聯絡組成。如果兩個物種之間互動頻繁，例如掠食者持續吞噬大量單一獵物，那麼它們之間就存在強聯絡。弱聯絡的物種偶爾會互動：掠食者偶爾會捕食各種物種。食物網可能以大量的弱聯絡為主，因為這種安排在長期內更穩定。如果掠食者可以吃幾種物種，它就可以在其中一種物種滅絕後生存下來。而且，如果掠食者可以轉向另一種更容易找到的物種，當獵物變得稀有時，這種轉換可以讓原始獵物恢復。因此，弱聯絡可能防止物種將彼此逼向滅絕。“你一次又一次地看到它，”圭爾夫大學的生態學家凱文·麥肯恩說。
數學模型也揭示了食物網中的脆弱點，在這些脆弱點，微小的變化會導致整個生態系統的巨大影響。例如，在20世紀60年代，理論家提出，食物網頂端的掠食者對其它物種（包括它們不直接攻擊的物種）的種群規模施加了驚人的控制。這種由生態系統中一小部分動物進行自上而下控制的想法受到了懷疑。人們很難理解少數頂級掠食者如何對其食物網的其餘部分產生如此巨大的影響。
但隨後我們人類開始進行計劃外的實驗，以檢驗這種所謂的營養級聯假說。在海洋中，我們以工業規模捕撈鱈魚等頂級掠食者，而在陸地上，我們殺死了狼等大型掠食者。我們將老鼠等入侵物種引入島嶼，並對世界生態系統造成了各種其它衝擊。這些行動的結果證明了掠食者的關鍵作用以及它們可能從食物網頂端向下產生的級聯效應。
生態學家意識到，正如預測的那樣，某些掠食者的變化對食物網產生了巨大的影響。黃石國家公園周圍狼群的屠殺導致了麋鹿和其它食草動物的繁榮。麋鹿以柳樹和白楊樹葉為食，導致許多樹木死亡。同樣，在美國東海岸附近，漁民在沒有捕到一條扇貝的情況下，摧毀了牡蠣和扇貝種群。相反，他們大量捕殺鯊魚，使得鯊魚捕食的較小型掠食性魚類得以繁榮。例如，牛鼻鱝的種群數量激增。牛鼻鱝以棲息在海底的貝類為食，因此，它們的繁榮導致了牡蠣和扇貝數量的銳減。
粘性開關
許多這樣的翻轉讓生態學家感到驚訝。他們已經意識到，預測食物網何時會發生劇烈變化非常重要，因為一旦發生變化，它通常會保持不變；讓食物網恢復到原來的狀態是很困難的。“恢復真的非常非常困難，”不列顛哥倫比亞大學的生態學家維利·克里斯滕森說。
例如，在西北大西洋，鱈魚漁業在20世紀90年代初崩潰。鱈魚是貪婪的掠食者，隨著它們的消失，它們的獵物，包括鯡魚、毛鱗魚、幼年龍蝦和雪蟹，數量激增。為了讓鱈魚恢復，管理者對鱈魚捕撈施加了嚴格的限制，甚至完全禁止捕撈。他們所依賴的數學模型表明，如果讓魚類不受干擾，它們將能夠產下足夠的卵並生長得足夠快以重建其種群。
“對恢復的預測大約為五到六年，”加拿大漁業和海洋部貝德福德海洋研究所的研究科學家肯尼斯·弗蘭克說，他研究新斯科舍省和紐芬蘭海岸附近的鱈魚漁業。然而，這些預測是錯誤的。即使過了六年，鱈魚也沒有任何恢復的跡象。相反，該物種的數量仍然只有崩潰前種群數量的幾個百分點。
弗蘭克和他的同事現在已經弄清楚了原因：最初的估計僅基於鱈魚的繁殖速度，而不是基於整個食物網的組織方式。成年鱈魚以鯡魚和毛鱗魚以及其它統稱為餌料魚的獵物為食。而餌料魚又以被稱為浮游動物的微小動物為食，包括鱈魚自身的卵和幼蟲。
在鱈魚被過度捕撈之前，它們控制著餌料魚的數量，因此小魚無法吃掉足夠的卵和幼蟲來對鱈魚種群造成影響。然而，一旦人類降低了鱈魚種群數量，情況就發生了轉變。餌料魚數量激增，可以吞噬大量的幼鱈魚。即使沒有人類捕撈，鱈魚也無法反彈。
直到現在，弗蘭克和他的同事才看到延遲恢復的跡象。在降至僅為崩潰前水平的1%之後，近年來鱈魚的數量已上升至30%。弗蘭克說，關鍵是餌料魚的數量已經爆炸式增長到如此之高的水平，以至於它們正在超出自身的食物供應，並開始崩潰。現在它們的種群數量下降了，鱈魚的卵和幼蟲更有機會長成成魚。如果鱈魚能夠恢復到以前的水平，它們將能夠再次控制餌料魚的種群數量。“這就是它們正在發展的軌跡，但由於這些生態系統非常複雜，所以有很多意外，”弗蘭克說。
世界各地的食物網將繼續翻轉。有些將因狩獵和捕魚而翻轉，但另一些將受到其它力量的衝擊。例如，原產於太平洋的獅子魚在美國很受歡迎，但美國東海岸厭倦了它們的主人開始將它們傾倒入大西洋，在那裡它們現在正在威脅加勒比海的珊瑚礁。它們正在吃掉太多的小型獵物物種，以至於生態學家預測它們將超越本地掠食者（包括鯊魚）並使其數量減少。氣候變化也在改變食物網，在某些情況下，是透過改變掠食者及其獵物的活動範圍。無論食物網變化的驅動因素是什麼，它們都可能將生態系統推過主要的閾值。如果這些生態系統有粘性開關，那麼將它們恢復原狀將非常困難。
早期預警防止崩潰
一些科學家說，防止食物網翻轉比試圖恢復已經翻轉的食物網更有效。他們認為，一盎司的生態預防可能勝過一磅的治療。卡彭特和他的同事一直在開發一種早期預警系統，該系統可以揭示生態開關何時即將發生，併為如何將生態系統從臨界點拉回提供一些指導。
“生態學家一直認為這些事情是完全不可預測的，”卡彭特說。這就是為什麼八年前，他和他的同事開始建立可以捕捉生態系統如何運作的方程式。他們包括了諸如物種的繁殖率和不同物種相互捕食的速率等因素的變數。這些方程式產生了生態系統模型，這些模型可以達到臨界點，在臨界點它們會突然轉變為新的狀態，就像真實的生態系統一樣。
科學家們還可以看到在虛擬生態系統突然發生變化之前很久就出現的細微但獨特的模式——一種生態學版本的暴風雨前的遠處隆隆聲。例如，浮現出來的一種模式是，當生態系統受到干擾時——例如，受到溫度的突然波動或疾病爆發的影響——它開始比平時需要更長的時間才能恢復到正常狀態。“當它越來越接近臨界點時，它從擾動中恢復的速度會更慢，”荷蘭瓦赫寧根大學的生態學家馬爾滕·舍弗說，他曾與卡彭特合作研究早期預警系統。
舍弗、卡彭特及其同事正在一系列實驗中測試他們的模型。有些實驗發生在實驗室的嚴格控制範圍內。卡彭特在彼得湖進行的實驗是他們第一次在自然生態系統中測試早期預警系統。一旦科學家們開始向彼得湖投放魚類，他們就每天記錄水中的浮游動物、浮游植物和魚類。他們還監測了附近大小相似的保羅湖，但沒有對它進行任何操作。兩個湖泊發生的任何變化都可能來自氣候的外部因素。在2009年夏天，科學家們開始看到彼得湖的葉綠素水平快速上升和下降。湖泊的這種不穩定與卡彭特模型中生態系統翻轉之前的模式相匹配。與此同時，保羅湖沒有顯示出這種變化。
卡彭特和他的同事希望開發監測系統，可以檢測到類似地預示著其它生態系統（從溼地到森林再到海洋）即將發生變化的預警波動。“這其中有很多棘手的方面，但它確實有效，”舍弗說。
當然，目標是知道我們何時正在將生態系統推向崩潰邊緣，以便我們可以停止推動。為了檢驗這個想法，卡彭特再次操縱彼得湖。這次他沒有新增頂級掠食者，而是添加了肥料，這可能會導致藻類大量繁殖。反過來，這將引發整個湖泊生態系統的變化。卡彭特預計，包括那些大口黑鱸在內的許多大型魚類將會崩潰，然後保持在低水平。他還預計，他會提前幾個月收到這種變化的預警訊號，形式是葉綠素波動和其它細微的模式。一旦他看到這些訊號，卡彭特將停止供應額外的肥料。如果他是對的，生態系統將恢復到正常狀態，而不是翻轉。為了進行比較，他將在附近的星期二湖新增肥料，但他不會像在彼得湖那樣停止。保羅湖將再次保持不處理狀態，作為對照。
卡彭特樂觀地認為，他正在開發的早期預警系統不僅在孤立的湖泊中有效，而且在任何生態系統中都有效，這要歸功於生態網路的組織方式。然而，成功並不意味著預測翻轉是確定的。他和他的同事開發的方程式表明，一些干擾將是如此劇烈和迅速，以至於它們不會給生態學家留下時間來注意到麻煩即將到來。“意外情況將繼續發生，”卡彭特說，“儘管早期預警系統確實提供了在某些意外情況發生之前預料到它們的機會。”