隨著北半球冬季臨近，人們退居室內，生活節奏似乎也慢了下來——但松鼠卻並非如此。在森林、公園和你的後院裡，這些動物進入了超速運轉狀態，不知疲倦地在灌木叢中奔走，並將堅果和種子塞進土壤中。
雖然這看起來可能像是為了度過冬天而進行的瘋狂衝刺，但這狂熱的氛圍掩蓋了一些細緻的準備工作。一隻松鼠在一個季節可以埋藏多達 3,000 個堅果，這個過程被稱為貯藏。它可以將堅果儲存在幾十個不同的地點，甚至按型別進行空間組織。這種痴迷的食物儲藏計劃背後是什麼？松鼠只是隨機地找到它們能聞到的東西，還是它們真的記得它們把這些珍貴的儲藏物放在哪裡？
越來越多的研究表明，它們確實記得。“它們不僅僅是埋了一堆東西，然後希望將來能找到它。它們進行了大量的策略規劃，”在英國埃克塞特大學研究松鼠和其他動物的行為和認知適應性的研究員麗莎·利弗說。
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事實上，松鼠採用兩種有條理的方法來儲存食物：集中貯藏，即毛茸茸的齧齒動物將它們的全部收穫埋在一個或兩個地點；分散貯藏，即松鼠將儲藏物分散在遍佈各處的多個地點。
“在松鼠的腦海中，有很多因素在影響”它們選擇哪種方法，在英國切斯特大學研究認知進化的周比薩·嘉怡說。食物的位置、可獲得性和型別，松鼠的當地棲息地和對捕食者的脆弱性，“以及它們在貯藏時周圍有多少其他夥伴”，所有這些因素結合起來引導它們走向分散貯藏或集中貯藏，周解釋說。
這兩種策略存在於一個連續統一體中，一些松鼠會採用“混合”方法，它們會同時進行這兩種方法，周說。然而，通常不同的松鼠物種會採用其中一種方法。
例如，加州大學伯克利分校心理學和神經科學榮譽退休教授露西亞·雅各布斯說，美洲紅松鼠（Tamiasciurus hudsonicus）通常依靠少量的松樹來獲取食物。它們會收集松果，並建立一個冢——通常在家樹底部，由吃剩的松果和鱗片組成的大堆。方便的設定使動物能夠在近距離監督和保護它們的食物，使集中貯藏物有所值。
與此同時，歐亞紅松鼠（Sciurus vulgaris）、狐松鼠（Sciurus niger）和東部灰松鼠（Sciurus carolinensis）——美國東部最常見的後院松鼠——傾向於分散貯藏。根據它們居住的地點，這些物種依賴於多種食物來源，包括山核桃、核桃、榛子和橡子。與美洲紅松鼠相比，這種多樣性迫使這些物種在更大的範圍內覓食，這使得密切看守單一的大量儲藏物變得困難——這可能解釋了它們為什麼分散貯藏。雖然這種策略留下了更多的貯藏點供偷竊者發現，但每個貯藏點較小的尺寸消除了松鼠一次性失去全部儲藏物的風險。
雅各布斯和她的同事還觀察到，分散貯藏的松鼠會採取額外的步驟來保護它們最想要的儲藏物。雅各布斯說，當狐松鼠面前擺放著杏仁和花生時，它們會把更喜歡的杏仁埋在離來源更遠的地方，密度也比花生低。“因此，松鼠會將[堅果]攜帶到特定物種的距離，並以特定物種的密度進行貯藏。” 這些埋藏策略有助於迷惑偷吃堅果的競爭對手。但是，它們是否也會讓埋藏者難以掌握其所有儲藏物的情況？
一些研究表明並非如此。1991 年，雅各布斯和她的團隊提供了八隻人工飼養的灰松鼠，每隻松鼠 10 個堅果，讓它們在同一個封閉區域內埋藏。雅各布斯說，幾天後，當研究人員將每隻松鼠放回該區域時，這些動物“取回了自己的[堅果]數量是另一隻松鼠貯藏量的兩倍”。有趣的是，與埋藏食物時採取的路徑相比，松鼠在取回堅果時也遵循了不同的路徑。“它們可以規劃出穿過其 10 個貯藏點的軌跡，只有當它們記得這些貯藏點的位置時，它們才能做到這一點，”她說。
雅各布斯警告說，這項研究是在高度受控的條件下進行的。但其他人繼續記錄了松鼠令人印象深刻的記憶跨度。在2017 年的一項實驗中，周給實驗室飼養的松鼠佈置了一項任務，要求它們操縱正確的槓桿組合，從一個矩形有機玻璃謎題盒中釋放榛子。然後，22 個月後，周向它們展示了另一個三角形的謎題盒，這個盒子具有不同的顏色和不同的槓桿佈局，使松鼠看起來像是一項新任務。然而，這項任務仍然需要與之前的任務相同的槓桿策略來釋放堅果——而這正是松鼠應用的方法。“[松鼠]使用的解決方案與兩年前相同，”周說。“這就是我們知道它們仍然記得它的原因。”
與此同時，雅各布斯的實驗室在松鼠大腦方面取得了一些驚人的發現。這項研究表明，雖然大多數小型哺乳動物在冬季臨近時會出現大腦萎縮，但松鼠的大腦此時會擴張，這可能表明認知負荷的季節性增加。
其他人已經發現了關於松鼠如何定位它們隱藏的堅果的線索。這些狂熱的堅果獵人確實部分依賴於它們的嗅覺來幫助它們精確定位食物，但1986 年的一項研究表明，嗅覺是最後的手段：它們首先優先考慮其他工具，例如視覺和空間線索，以引導它們找到它們的儲藏物。事實上，1997 年的一項研究表明，灰松鼠根據最初種植在貯藏點旁邊的旗幟的重新定位，調整了它們挖掘埋藏堅果的位置。這表明松鼠可能也在使用這些空間線索。實驗中的灰松鼠可以記住多達 24 個貯藏點的位置，長達兩個月。最近，周表明，實驗室飼養的松鼠可以利用附近地標（如灌木和樹木）的相對位置，引導它們在封閉的研究區域找到它們的貯藏點。
利弗說，空間地圖繪製對於灰松鼠來說是有意義的。這些動物“有相對較小的活動範圍，它們對這些範圍瞭如指掌。如果你一生都在房子裡藏匿你賴以生存的食物，你就會知道你把它放在哪裡，”她說。
雅各布斯實驗室的進一步研究表明，狐松鼠傾向於將同類型的堅果仔細地埋在一起，這可能表明一種稱為“組塊”的資訊簡化策略，人類也使用這種策略。雅各布斯解釋說，在松鼠中，按型別組織堅果可能“減少記憶負荷，因此應該提高回憶的準確性”。
她補充說，一些灰松鼠有一個奇怪的習慣，即重新訪問它們的埋藏地點，在那裡它們會用爪子扒開蔓生的植物，然後仔細地重新整理樹葉。有時松鼠甚至會挖掘出來，然後再埋藏它們的堅果。雅各布斯認為這是一種地理修正：“這不像它們在九月貯藏，然後必須記住到二月，”她說。“它們每天都在那裡排練，排練，排練。”
周說，當這些狡猾的生物沒有在重新整理自己的記憶時，它們會繼續努力迷惑其他生物，不讓它們追蹤到自己的蹤跡——它們會使用一些令人驚訝的欺騙策略。“[研究員]邁克·斯蒂爾發現，一些松鼠會假裝挖掘來保護它們的貯藏物，但它們實際上並沒有在裡面放任何堅果，”周補充說。“它們欺騙其他生物，讓它們認為，‘嘿，我把我的堅果放在這裡了！’，只是為了分散它們的注意力。”
關於這些頭腦敏銳的小齧齒動物如何找到和保護它們的食物，還有很多東西需要學習。然而，我們可以肯定的是，在它們看似漫不經心的秋季行為背後，存在著一些令人印象深刻的心算，即使是在無處不在的城市灰松鼠身上也是如此。“因為它是如此常見的城市物種，所以每個人都認為，‘哦，那只是一隻松鼠，’”雅各布斯說。“但它實際上是一種非常獨特的動物。”